Document Pages

230 Pages
Page 93
-3- Нашу экскурсию мы начнем словами известного грузинского географа и историка 18 века Вахушти Багратиони, который писал: "Абхазия - лесистая, с рощами, полянами и горными местностями, славящаяся целебными источниками. Есть громадные и малые горы, страшные и чудесные скалы, зеленые леса со множеством аромат- ных цветов, с разнообразными деревьями, прекрасными рощами у подножья гор". Действительно, Абхазия по своей природе - типичная горная лесная страна, с лесами, начинающимися от самого берега моря и доходящими до высот порядка 2000 м над ур.м. Наш путь начинается от столицы Абхазии - Сухуми, располо- женного амфитеатром на берегу лазурной бухты Черного моря, и вначале идет почти на восток, вдоль моря, а затем от с.Дача по- ворачивает на север, в сторону гор. Ныне леса на приморской низменности почти полностью сведены, и их места занятыпланта- cиями чая, цитрусовых, бамбука, фейхоа и др. Некоторые сохра- nившиеся участки лесов объявлены заповедными (Пицунда, Мисера, Скурча) или намечаются к охране. Для склонов предгорий (до 600-800 м над ур.м.) особенно характерны леса из Quercus lbe- rica. Со стороны шоссе четко вырисовывается величественная па- nорама Главного Кавказского хребта, с вершинами до 4040 м над ур.м. Геологический возраст хребта приблизительно равен 500 миллионов лет. В то время Кавказ, может быть еще не столь ви- сокий, возвышался над водами обширного теплого куммулитового моря Тетиса. На южном склоне Большого Кавказа, несмотря на его удален- ность, можно заметить более светлый пояс букового леса из Fa- gus orientalis (примерно от 600 до 1800 м над ур.м.) и распо- ложенный выше более темный пояс пихтовых лесов из Abies nord- manniana (до 2000 м над ур.м.). Выше, за пределами лесной рас- tительности, располагается пояс альпийских лугов (до 2500 м) и, наконец, еще выше - нивальный пояс - область вечных снегов и ледников (до 4000 м). Эта контрастность в климате и расти- tельности особенно резко ощущается в июльский знойный день, когда с пляжа смотришь на белую снежную шапку древнего Кавказа.
Page 94
- 4 - Примерно такая же поясность имела место в верхнем плиоцене – плейстоцене; судя по ископаемым травертиновым флорам, найденным на высотах 600 и 2200 м над ур.м., верхняя лесная полоса была также представлена буково-пихтовыми лесами, а нижегорный пояс – лесами из Quercus iberica. Изучение более древних миоценовых, пли- oценовых флор Колхиды также подтверждает существование в то вре- мя горной поясности растительности. Начиная с сармата по киммерий включительно флора и растите- льные ландшафты были иными, хотя общий лесной характер их пол- ностью сохранялся. В нижнем поясе были развиты типично субтропи- ческие леса с преобладанием вечнозеленых деревьев и кустарников, в том числе и лиан. Особенно много было лавровых (Aniba, Daphno- gena, Laurus, Lindera, Osotea, Persea). В среднем плиоцене в этом поясе была распространена формация жестколистных дубовых ле- сов. Однако к послекиммерийскому времени высотная амплитуда это- го пояса резко сокращается, почти все теплолюбивые субтропичес- кие виды вымирают. Располагавшийся выше пояс теплоумеренной лес- ной растительности постепенно снижается до уровня моря, а пояс умеренных лесов из бука и пихты соответственно расширяет область своего распространения. Примерно к этому же времени относится формирование альпийской безлесной растительности. Лесообразующие породы почти всех лесных поясов (особенно верхних) в рассматриваемые эпохи относились примерно к тем же родам, что и ныне, но видовой состав лесных формаций претерпел за это время значительные изменения. Так, например, Fagus atte- uata Soerr. сменился F.orientalis. Состав пихт также изменился: в миоцене Abies firma Siebold et Zucc. fossilis, в среднем пли- ocene - A.cilicica Carr. fossilis и лишь с конца плиоцена и по наше время - A.nordmanniana. Изменялся также состав видов Carpi- nus: C.colchica Kolak., C.subcordata Nath. и C.subjectoensis Ko ndo - в сармате, C.cuspideus (Sap.) Kolak., C.pliofauriei Rat. и C.uniserrata (Kolak.) Rat. - в понтe, C.betulus s.l. и C.orien- talis - в плейстоцене – голоцене. Особенно резко изменялся состав видов Quercus, среди кото- рых для среднего плиоцена наиболее характерными были виды из се- кции Cerris: Quercus cerris-fossilis Kolak., Q.kubinyi (Kov.)
Page 95
Czech., Q.pliovariabilis Kolak., Q.pseudocastanea Goerrp.,Q.voz- nowskyi Kolak. Робуровидные дубы в сарматских слоях представлены единичными находками листьев типа Quercus petraea, но уже в пон- te была широко распространена предковая форма современного Q.hat- rtwissiana, описанная как Q.kodorica Kolak. Современные же робу- ровидные дубы типа Q.iberica появились лишь с верхнего плиоцена. На пути от с.Дача к горам обратим внимание на очень инте- ресное явление - успешную акклиматизацию ряда адвентивных рас- tений в условиях благоприятного климата на низменности Абхазии. Вокруг самого шоссе видны довольно обширные заросли кустарника Baccharis halimifolia, который был впервые обнаружен здесь же в 1939 г. в виде единичных экземпляров. К числу таких же быстро распространяющихся на побережье адвентивных видов принадлежит и злак Andropogon virginicus, отмеченный впервые в 1945 г., а ныне широко распространенный почти по всей Абхазии, преимущественно на влажных подзолистых почвах. Всего в Абхазии зарегистрировано около 150 видов заносных растений. Некоторые из них появились очень давно и вошли в состав лесной растительности (Arthroxon hispidulus, Opilmenus undulatifolius, Microstegium imberbe). Другие же появились уже в текущем столетии, в период, когда осо- бенно широко проводилась интродукция ценных для народного хозяй- ства растений из различных стран мира. К таковым, например,отно- сятся очень широко распространенные в Абхазии виды Panicum. В последние же годы быстро расселяются Erechtites valerianifolia, Physalis angulata, Tagetes minuta. Наибольший процент натурализо- вавшихся адвентивных растений происходит из Америки, многие также из Восточной Азии и Средиземноморья. Начиная от Сухуми, в особенности к югу от Гильриша,в обл.эм рельефе местности мы ясно различаем две системы террас: третич- nых, возвышающихся на 100-200 м над ур.м., и менее высоких чет- вертичных, по которым проходит шоссе (вплоть до с.Атара Абхазс- кая). Третичные террасы, эродированные ущельями небольших речек, в основном образованы отложениями понта, а выше - киммерия; по- следние слои обычно перекрыты плащём проливально-делювиальных отложений небольшой мощности. Таковы, например, верхнеплиоцено- вые и более молодые отложения на Сухумской горе, где найдены ос- tатки ископаемых растений. В то время здесь господствовали леса
Page 96
из Quercus cerris-fossilis Kolak. и Fagus orientalis Lipsky fo- ssilis. На третичных же террасах около Гульриша найдена довольно богатая киммерийская флора. Галечные конгломераты и песчаники понта-киммерия в условиях влажного теплоумеренного климата побе- режья превратились в довольно типичные латеритные желтоземы. Четвертичные террасы на значительной площади заняты подзоли- стыми почвами, имеющими почти зональное распространение. На этих почвах ранее преобладали леса из Carpinus caucasica, отдельные массивы которых мы видим около с.Атара Абхазская. Рядом с ними на низменности, в полосе прилегающей к берегу моря, росли леса с участием Wikus colchica, Carpinus caucasica и Carpinus orienta- lie. Довольно крупный массив подобного леса в районе Скурчи, на левом берегу р.Кодор, объявлен заповедником. Грабовый лес на подзолистых почвах тянется по обоим сторонам шоссе на протяжении около 4 км. Кратковременная остановка позво- лит нам ознакомиться с участком такого леса. В первом ярусе домини- nирует Carpinus caucasica высотой до 10 м. Единично встречаются Fraxinus exçelsior, Fagus orientalis, Quercus hartwissiana, и Al- nus barbata. Из лиан обычны Smilax excelsa, Hedera colchica, реже - Periploca graeca. В подлеске доминирует Rhododendron luteum, довольно обычны Ilex colchica и низкий Ruscus ponticus. Менее ча- cто встречаются Crataegus microphylla, Viburnum opulus, Swida australis. Травяной покров при большой сомкнутости крон не развит, а на более освещенных участках разреженный, смешанного состава, часто с примесью влаголюбивых видов: Oplismenus undulatifolius, Micro- stegium imberbe, Pteridium aquilinum, Polygonum hydropiper,P.mi- nus, Mentha aquatica и др. В понижениях микрорельефа вследствие наличия орштейнового горизонта происходит поверхностное заболачи- вание, индикатором которого являются отдельные подушки сфагновых мхов и такие типично болотные растения, как Juncus effusus, J.te- nuis, Kyllinga gracillima. После массива грабового леса дорога поднимается круто вверх на третичную террасу. На обнажениях вдоль дороги видны косо рас- положенные слои песчаников и глин и довольно мощная толща гале- чных конгломератов. Эта терраса, будучи поднятой довольно рано, подверглась дли-
Page 97
- 7 - тельному и интенсивному физическому и химическому выветриванию. В результате породы оказались сильно разрушенными, лимонитизированными, с характерной охристой окраской. Находящиеся в них остатки растений и животных также подверглись почти полному разрушению, органическое вещество их растворено и вымыто. Все это привело к тому, что в верхних слоях глин сохранились лишь отпечатки листьев, а в нижних, хотя и имеются фитолеймы, но с них редко удавалось получить препараты эпидермиса. Споры и пыльца, обычно хорошо сохранившиеся, в этих отложениях также, видимо, разрушены. Необычайно тонкий механический состав глин, в которых происходило захоронение растительных остатков, обеспечил великолепную сохранность их отпечатков. Так, например, обнаружены части побега Ruppia maritima с листьями, длинной цветоножкой и сидящим на конце плодиком. В результате объемной препарировки под бинокляром венчиков Halesia удалось полностью установить их строение. Венчики сростнолепестные, из 5 лепестков, тычинок 14, сросшихся при основании, с хорошо сохранившимися пыльниками и шиловидным продолжением связников, до 0,2 мм дл. Столь же хорошо препарируются зубчики на листьях, причем у Quercus kubinyi (Kov.) Czes. сохранились даже тонкие щетинки на концах зубчиков. Это является хорошим доказательством того, что данные листья относятся к дубам из секции Cerris, а не к каштанам. Богатая плиоценовая флора Кодора, захороненная в отдельных слоях третичной террасы, представляет большой интерес уже потому, что она развивалась в условиях рефугиума. Вследствие защиты с севера горным хребтом и близости моря климат района изменялся менее резко, чем на лежащих к северу и северо-западу территориях Европы. Даже ледниковый период не мог сильно нарушить эти отношения. Непрерывная эволюция растений в Абхазии могла протекать начиная с мезозоя, так как все последующее время Кавказ оставался горной страной. Сначала он был островом Тетиса, позднее, слившись с южной окраиной Лавразии, принял современные очертания. Все это обусловило оригинальность состава третичной флоры Абхазии, наличие в ней архаичных растений (Colchidia angustissima Kolak. et Schak., Pinus longisquama Kolak.). Попутно отметим также и Pinus medeyi Kolak. из олигопена Центрального Закавказья, с узкоцилиндрическими шишками, относящуюся, по-видимому, к секции Banksia.
Page 98
В геологическом разрезе третичной террасы намечаются две толщи осадочных пород: нижняя, относительной мощностью 140 м, и верхняя - 65-70 м. На основании исследования фауны моллюсков воз- раст кодорской флоры определен как понтический (нижний плиоцен). На Кодоре представлены две группы захоронения и фоссилизации, что позволяет разделить комплексы ископаемых остатков на моно- tопные и политопные (термины И.А.Ильинской). Для монотопных комплексов характерно захоронение растительных остатков на месте их опадения, а для политопных - вдали от места опадения. Для первых ха- рактерен озерно-болотный тип захоронения (довольно легко установ- ливаемый по доминированию листьев Cladium mariscus fossilis, а также и по минералогическому составу осадков), а также п р и - м о р с к о - р а в н и н н ы й паводковый тип, с тонко-слоисты- ми глинами, содержащими многократно повторяющиеся остатки только dвух доминирующих пород - Quercus kodorica Kolak. и Carua denti- culata (C.A.Web.) I.Iljinsk. Для политопных комплексов харак- tерны два типа: лагунно-морской и флювиогенно-мелководный (озерно- -старичный). Представителем последнего типа захоронения и фос- sилизации является слой У; с остатками растений из этого слоя мы ознакомимся на месте раскопок. Кодорский овраг, местами каньоновидный, вскрывает почти все слои понта, что позволило выявить здесь 15 флороносных слоев, от- личающихся по составу ископаемых растительных остатков. В начале оврага мы попытаемся раскрыть слой У и посмотреть в натуре сохра- nившиеся в нем остатки листьев. Уже с самого начала демонстрационной раскопки видно, что в слое обильно представлены листья Quercus sosnowskyi Kolak. из се- cции Cerris (названного в честь известного кавказского ботаника Д.И.Сосновского). Ближайшими современными аналогами его являются западносредиземноморские виды Quercus suber L. и Q.alnifolia Ro- ech. (последний сохранился только на о.Кипр), а также Q.semeca- rpifolia Smith из секции Suber, произрастающий в горах Афганиста- на, Пакистана, Индии и Китая (Сычуань). Все это жестколистные ду- бы, которые образуют своеобразные формации, характерные для Сред- dиземноморья и юго-западной Азии. Q.suber довольно влаголюбив, образуемые им леса располагают- sя выше пояса Q.ilex L. и махвиса. Ископаемый Q.sosnowskyi был,
Page 99
-9- вероятно, также достаточно влаголюбив, что отчасти подтверждается участием в дубовых лесах мезофильных видов Carpinus - С.сисрiденs (Sap.) Kolak., C.uniserrata (Kolak.) Rat. Тем не менее, в составе этих лесов много представителей махвиса. Отметим наиболее харак- tерные из них, которые могут встретиться и в нашей раскопке: Smi- lax aspera L. fossilis, Cotinus coggygria-fossilis Kolak.,Arbutus elegans Kolak., Laurus nobilis L. fossilis, Myrtus rectinervis Sap., Pistacia terebinthus L. fossilis, P.miochinensis Hu et Cha- ney, Celtis magnifica Kolak. Жестколистные дубовые леса из Quercus zosnowskyi вероятно были двуярусными, с хорошо развитым вечнозеленым подлеском преи- mущественно из Ilex falsani Sap. et Mar., I.gracilis Kolak., I. horrlda Sap. и Camellia abchasica Kolak. Другие флороносные слои Кодора, также как и слой У,очень ча- сто переполнены остатками листьев какой-либо лесной породы; их может насчитываться многие десятки тысяч. Это также позволяет предполагать существование соответствующих лесных формаций. Тако- выми были на низменности леса из Quercus nerilifolia A.Br., дубо- во-кариеые леса из Q.kodoriga и Caryя denticulata. Ольховые леса заболоченных низин и берегов рек из Alnus subcordata С.А. Mey. fossilis пользовались также довольно широким распространением на приморской низменности Абхазии, что подтверждено находками подоб- ных слоев и в других местах. А.subcordata fossilis - близка ныне живущей А.subcordata С.А.Mey., сохранившейся в гирканском рефу- gиуме, а также А.cordata Desf., A.neralensis D.Don, A.japonica (Thunb.) Steud. Достаточно широко были распространены и леса из Platanus platanifolia (Ett.) Knob1., обычные и в миоцене-плиоцене Европы. Особый интерес представляют влажносубтропические леса с обд- лием вечнозеленых пород, в частности лавровых. Они занимали наи- более теплые и влажные экотопы на нижних уровнях гор. Представители вечнозеленой субтропической флоры в плиоцене Кодора составляют около 25% по числу видов, т.е. почти в два раза меньше, чем в сарматских флорах Абхазии. Тем не менее, некоторые из них представляют значительный интерес. Это Araliaceae - Bria- aiorpis mirabilis (Kolak.) Kolak., Schefflera integrifolia Ko-
Page 100
-10- lak., S.pontica Kolak., Fagaceae - Cyclobalanopsis kryschtovovi-chii Kolak., Castanopsis elisabethae Kolak., Lauraceae - Cinnamomophyllum marginatum Kolak. et Schak., C.cinnamomeum (Rossm.) Hollick, Laurus pliocenica (Sap. et Mar.) Kolak., Lindera ovata Kolak., Oreodaphne heeri C.Gaudin, Litsea pontica Kolak., Persea colchica Kolak. Для понтической и киммерийской флор Колхиды характерно также необычайное разнообразие папоротников, нередко тропического происхождения, выявленных в основном спорово-пыльцевым методом. В этом отношении третичная флора Колхиды не находит себе аналога среди более древних флор третичного периода. Особенно богато представлено семейство Polypodiaceae (Woodsia, Pteris, Polypodium, Cyclosorus, Cryptogramma, Anogramma, Woodwardia). Более редки представители преимущественно тропических семейств, таких как Nymenophyllaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae, Schyzaceae. Значительное участие в лесах Кодора принимали также лианы, такие, как Smilax, Hedera, Dalbergia, Periploca, Kadsura, Schizandra, Cissus, Ampelopsis, Trichosanthes, Aristolochia. Интересно отметить наличие бамбуков - Sasa kodorica Kolak., аналог которого - S.japonica (Siebold et Zucc.) Makino образует сплошные заросли в Японии и на соседних островах. В результате восьмилетних раскопок кодорской флоры удалось собрать более 10 000 образцов и выявить свыше 180 видов. Все богатство найденных ископаемых остатков представителей третичных флор Абхазии позволило отобразить основные черты их истории на стенде Государственного Музея им. Д.Гулия в Сухуми под названием "Каменная летопись флоры Абхазии". Кодорская понтическая флора довольно самобытна, в ее составе - 90 новых видов (голотипы хранятся в Сухумском ботаническом саду). Для этой флоры характерны такие группы растений, как, например, некоторые, ранее еще неизвестные в ископаемом состоянии роды Brassaiopsis, Boerlagiodendron, Pentapanax, Schefflera (Araliaceae); очень интересны также крупнолистные кустарники, а может быть и деревья Acanthoranax mirabilis (Kolak.) Kolak. Обильны также представители сем. Aquifoliaceae (10 видов р.Ilex). Сем.Fagaceae представлено вечнозелеными и листопадными видами родов
Page 101
- 11 - Castanopsis, Cyclobalanopsis, Fagus и Rasanía, многими видами р. Quercus¹). Во флоре также были довольно богато представлены Lau- gaceae, часть из которых морфологически близка к доминантам лесов макаронозийского рефугиума третичной субтропической флоры (виды Laurus, Ocotea, Persea). Интересны трудно определяемые виды сем. Leguminosae s.l., с восточноазиатскими и пантропическими связями, tакие как Dalbergia, Desmodium, а также несомненные листопадные виды р. Magnolia, в особенности M.mirabilis Kolak., представ- nая листьями исключительной сохранности. В мезотических слоях Ко- dора найдены остатки семян магнолии того же типа. Во флоре Кодора обнаружены и такие типично тропические и субтропические семей- ства, как Styracaceae и Symplocaceae. В последнее время для сармата, понта и киммерия Абхазии ус- tановлено присутствие 5 видов рода Symplocos, что связывает тре- tичные флоры Колхида с олигоцено-миоценовыми, так называемыми ма- stиксиевыми, флорами Европы. В сармате и киммерии Абхазии выяв- лены и сами Mastixiaceae (Mastixia microphylla Kolak., Tectocarya lusatica Kirchn.). Оригинальность Кодорской понтической флоры выражается еще и в том, что около половины ее состава проявляет тесные связи с со- временными видами восточноазиатской флоры - это так называемый восточноазиатский элемент флоры. Не менее характерны также макаронезийский, североамериканский и типично средиземноморский элемен- ty. При этом роль умеренного бореального элемента крайне ограничена. Соотношение этих групп характеризуют следующие цифровые показатели: Pантропический элемент ..................... 5% Индо-малайский .......................... 9,8% Макаронозийский .......................... 5,0% Восточноазиатский ..........................32,0% 1) Следует иметь в виду, что Castanopsis cf.furcinervis (Rossm.) Kraeus. et Weyl.образовывал леса на Кавказе с олигоцена по киммерийское время.
Page 102
- 12 - Средиземногорный ¹) .................... 13,1% Североамериканский ................. 15,0% Средиземноморский ................. 11,0% Палеарктический ..................... 2,5% Космополитный .......................... 6,0% Поскольку кодорская понтическая флора, как и все третичные флоры Колхиды, развивалась в условиях рефугиума, ряд описанных отсюда видов условно признается колхидскими эндемами. Почти 3/4 колхидских эндемов имеют наиболее тесные связи в современной восточноазиатской и других средиземногорных флорах. Как и сле- dовало ожидать, в последние годы некоторые "колхидские эндеми" найdeny в других третичных флорах Европы: Lindera ovata Kolak. в олигоцене Венгрии, Quercus eoznowskyi Kolak. и Aristolochia africanii Kolak. - в плиоцене Румынии. Если мы учтем эти данные и результаты современных довольно интенсивных исследований отдельных родов и видов третичной фло- rы Европы, нам откроется одна из интереснейших страниц истории флоры Евразийского континента. Обилие так называемого восточноазиатского субтропического и теплоумеренного, по преимуществу горного элемента показывает, что на территории огромного Тетиса, во всяком случае, начиная с эоцена, имелись и береговые горные системы, и архипелаги горных островов, в том числе с обширными выходами карбонатных пород. Кроме того, влажный океанический климат области Тетиса обеспе- чивал развитие единой, по преимуществу лесной флоры, распрост- раненной в те эпохи в направлении от берегов Атлантики до Тихо- go океана. На низких уровнях гор по берегам Тетиса, надо полагать, раз- вивалась типичная субтропическая флора и росли субтропические леса, богатые вечнозелеными видами, а выше на склонах гор была ---------------------------------------------------- 1) Под средиземногорным элементом здесь имеются в виду представители третичных теплоумеренных и умеренных мезофитных горнолесных флор, приуроченных к поясу умеренно-низкоширотных горных поднятий Евразии; в число последних входил и Кавказ(см. ниже).
Page 103
- 13 - развита теплоумеренная лесная флора. Это хорошо видно и на приме- ре буроугольной флоры Турова (Польша), а также ряда других тре- tичных флор Европы. Почти все виды этой флоры были широко распро- странены в области Тетиса; поэтому едва ли правомерно говорить о так называемом востоноазиатском центре происхождения и о мигра- cиях этой теплолюбивой лесной флоры только в западном направлении. Западная часть Тетиса, где сохранился влажносубтропический климат, соответственно стала убежищем для влажносубтропической флоры, в то время как на остальной части Средиземья установился типично средиземноморский климат, с жарким сухим летом; здесь сох- rанились, также в довольно значительном числе, виды гемиксерофит- ной флоры, выявленные и в ряде третичных флор Европы и Колхида. Этот комплекс гемиксерофильных видов является реликтом третичной флоры и растительности в той же мере, что и влажносубтропические леса Макаронезии. В Средиземье вследствие усиления засушливости климата уси- ленное видообразование началось еще в третичном периоде; отсюда поток средиземноморских видов устремился на восток и в меньшей мере на север. Эти виды ныне широко распространены в гемиксеро- фитных лесных и кустарниковых, а также степных и даже пустынных сообществах. Колхида же, как и Макаронезия, явилась рефугиумом влаголюбивой дендрофлоры, ее в меньшей мере коснулся процесс про- nикновения типично средиземноморских гемиксерофильных видов. Рассмотрим теперь, из каких экологических групп растений слагается кодорская флора. Виды влажносубтропических лесных флор составляют в ней 30%, влажно-теплоумеренных лесных флор - 52,9%, субксерофитных лесных флор - 10,4% и умеренных лесных флор - 7,2%. Горный рельеф Колхида и обусловленная им поясность климата и растительности создавали возможность концентрации субтропического элемента (около 1/3 состава всей кодорской флоры) в нижнем горном поясе, во всяком случае с сармата по киммерий. Однако, и в нижнем поясе, не говоря уже о следующем по высоте, господствующее поло- жение, по-видимому, занимали виды влажно-теплоумеренных флор (52,9%). Сухие и сильно освещенные южные склоны нижней и средней горных ступеней наиболее благоприятствовали развитию гемиксерофи- tной, типично средиземноморской растительности (жестколистные ле- sa). Однако, судя по тому, что гемиксерофитный элемент составляет
Page 104
во флоре Кодора всего лишь 10,4%, черты средиземноморского клима- та не были тогда еще ярко выражены. И, наконец, умеренный лесной элемент, характерный тогда для наиболее высоких уровней гор, пред- ставлен весьма бедно. Это вполне можно объяснить тем, что умерен- ные лесные флоры вообще беднее видами, а остатки растений, прине- сенные с гор, легче разрушаются в бурных потоках рек и в меньшем числе поступают в места захоронений на низменности. Надо полагать, что подобные закономерности в распределении экологических элемен- tов флоры имели место и на других побережьях Тетиса. Как уже говорилось, в третичное время, особенно в раннем плиоцене, в Колхиде были богато представлены и субтропические, и teплоумеренные влаголюбивые виды дендрофлоры, такие как пальмы, бамбуки, виды из сем. Theaceae (Eucommia), некоторые Araliaceae, виды Carua, Magnolia и мн.др. В верхнем плиоцене большинство из них вымерло, ледниковый период также сыграл в этом отношении из- вестную роль. Современный климат Колхиды приближается к таковому нижнего плиоцена, но отличается более низкими минимальными темпе- rатурами. В этих условиях на побережье Колхиды успешно культиви- rуются многие виды названных выше родов. Достаточно назвать чай- ный куст, цитрусовые, лавровые, бамбуки, пальмы и очень много другие; общее число интродуцированных видов дендрофлоры на побе- режье Абхазии превышает 1000. Таким образом, многие из перечис- ленных растений, образно выражаясь "вернулись на свою родину". Всё это позволяет считать, что наиболее целесообразной для побережья Колхиды является интродукция именно этой экологической gруппы растений из горных влажнотропических и теплоумеренных районов Восточной Азии, а также из Средиземноморья и его анало- gов. Представление о том, как успешно эти растения развиваются на побережье Абхазии, можно получить при осмотре коллекций дендро- fлоры Сухумского ботанического сада, а также многочисленных са- dов и парков Сухуми.
Page 105
Литература Абрамова А.Л., Абрамов И.И. 1959. Киммерийские мхи Дуаба (Аб- хазия). Тр.Ботан.ин-та АН СССР. Сер.II, вып.I2. Каталог ископаемых растений Кавказа. Часть I, 1973. "Мещиере- ба". Колаковский А.А. 1952. Плиоценовая флора Сухуми. Тр.Сухумск. ботан. сада, вып. VII. Колаковский А.А. 1956. Плиоценовая флора Дуаба. Тр. Сухумск. ботан. сада, вып. IX и Первое дополнение, 1958 вып. XI. Колаковский А.А. 1964. Плиоценовая флора Кодора. Сухумск.бо- тан. сад. Монография, I. Колаковский А.А. 1969. Представитель олигоценовой мастиксие- вой флоры в плиоцене колхидского рудугума.Со- общ. АН Груз.ССР, т.55, З. Колаковский А.А., Рухадзе Л.П. и Шакрил А.К. 1970. Мэотичес- кая флора Кодора. Тр.Сухумск.ботан. сада, вып. ХII. Мчедлишвили Н.Д. 1963. Флора и растительность киммерийского века по данным палинологического анализа. АН Груз.ССР. "Мещиереба". Ратиани Н.К. 1964. Флора Травертинов Верхней Сванетии. Тр. Сухумск.ботан. сада, вып. XV. Узнадзе М.Д. 1965. Неогеновая флора Грузии. Тр.ин-та Геоло- гии АН Груз.ССР. Нов.сер., вып. 2. Чочиева И.К. 1962. Чаудинская флора Западной Грузии. Тр.ин-та pалеобиологии АН Груз.ССР, т. VII. Шакрил А.К. 1965. Эпидермис лавровых для диагностики некото- рых современных и ископаемых видов. "Мещиереба". Шатилова Н.М. Спорово-пыльцевые комплексы верхнеплиоценовых отложений Гурии. Тр. ин-та палеобиол. АН Груз.ССР, t. VIII.
Page 111
- 3 - We shall start our excursion with the words of a wellknown Georgian geographer and historian of the 18th century Vakhushti Bagrationi who wrote: "Abkhazia is a forest land with groves, meadows, and mountains, famous for its healthgiving springs. There are enormous and small mountains, terrible and wonderful rocks, green forests with a plenty of fragrant flowers, with various trees, beautiful groves at the foot of the mountains". Indeed, Abkhazia by nature is a typical mountainous forest country, with woods beginning at the very seashore and reaching altitudes of about 2000 meters. Our trip begins at the capital of Abkhazia - Sukhumi, situated as an amphitheatre on the shore of the azure bay of the Black Sea, and proceeds at first nearly eastward along the sea; then from the Datcha village it turns to the north in the direction of the mountains. At present, the woods on the maritime lowland are almost completely destroyed, and their place is taken by the plantations of tea, citrus, bamboo, feyhoa, etc. Some plots in the forests that have avoided destruction have been either declared reserves (Pitsunda, Myusera, Skurcha) or are intended for preservation. The slopes of foothills (up to 600-800 over the sea level) are characterized by forests of Quercus iberica. From the motor-road a majestic panorama is clearly visible of the Main Caucasian range with summits up to 4040 m. The geological age of the range is about 500 million years. At that time Caucasus perhaps yet not so high, rose above the waters of the vast warm nummulitic Tethys Sea. On the south slope of the Great Caucasus, irrespective of the distance, we can distinguish a lighter belt of beech forest of Fagus orientalis (at 600 to 1800 m) and a darker belt of fir forests of Abies nordmanniana (up to 2000 m). Higher, beyond the limits of forest vegetation, a belt of alpine meadows (up to 2500 m) is situated; this formation exists still higher, in the nival belt, i.e. the zone of eternal snow and glaciers (up to 4000 m). This contrast in the climate and vegetation is especially sharply felt on a hot day of July, when one looks from the beach below to the white snow summits of the ancient Caucasus.
Page 112
- 4 - Approximately the same zonation occurred in the upper Pliocene-Pleistocene; judging from the travertine floras found at the altitudes of 600 and 2200 m, the upper forest zone was also represented by beech - fir forests, and the lower mountain zone - by the forests of Quercus iberica. The study of older Miocene and Pliocene floras of Colchis also confirms the existence of the mountain vegetational zonation at that time. From Sarmation to Cimmerian, inclusive, the flora and vegetation were different, although the general forest character of the country was the same. In the lower belt, typically subtropical forests were developed with the prevalence of evergreen trees and shrubs, including lianas. The laurels were particularly numerous (Aniba, Daphnogenia, Laurus, Lindera, Ocotes, Persea). In the middle Pliocene the sclerophyllous oak forest formations were widely spread in the same belt. However, by the post - Cimmerian period the altitudinal range of this belt sharply decreased; all the thermophilous subtropical species became extinct. The belt of warm - temperate forest shifted down to sea level, while that of temperate beech and fir forests extended its area. About that time witnessed the formation of alpine, treeless vegetation. The forest-forming species of almost all those forest belts (especially the upper ones) in the epochs considered belonged, approximately, to the same genera as now, but the species composition underwent considerable changes in the later Neogene. Thus, e.g., Fagus attenuata Goepp. was replaced by F.orientalis. The composition of fir species also changed: Abies firma Sieb. et Zucc. fossilis in the Miocene, A.cilicica Carr.fossilis in the middle Pliocene, and from the end of the Pliocene to the present time - A.nordmanniana. The species of Carpinus were also different: C.colchica Kolak., C.subcordata Nath. and C.subjedcensis Konno - in the Sarmatian, C.cuspides (Sap.) Kolak., C. pliofaueri Rat. and C.uniserrata (Kolak.) Rat. in the Pontian, C.betulus s.l. and C.orientalis in the Pleistocene - Holocene. The change in Quercus species was particularly striking. Especially characteristic for the Middle Pliocene were the species from the Cerris section: Quercus cerris-fossilis Kolak., Q. kubi
Page 113
- 5 - nyi. (Kov.) Czecz., Q.pliovariabilis Kolak., Q.pseudocastanea Go- epp., Q.sosnowskyi Kolak. The roburoid oaks in Sarmatian layers were represented by single finds of the leaves of the Quercus petraea type. Already in the Pontian the ancestral form of the present-day Q.hartwissiana, described originally as Q.kodorica Kolak., was widespread. The existing roburoid oaks of the Q.ibe- rice type appeared only from the Upper Pliocene. On the way from the Datcha village to the mountains we shall draw attention to a very interesting phenomenon - a successful acclimatization of a number of adventive plants in the lowlands of Abkhazia. Around the motor-road itself, rather extensive thi- ckets of the shrub Baccharis halimifolia are seen which have de- veloped from single individuals found here in 1939.Similarly, the glass Andropogon virginicus, noticed for the first time in 1945, is now widely spread throughout Abkhazia, especially on wet pod- zol soils. Altogether about 150 species of adventive plants have been recorded in Abkhazia. Some of them arrived very long ago and became a part of the forest vegetation (Arthroxon hispidulus, Op- lismenus undulatifolius, Microstegium imberbe). Others appeared in the present century, in the period when introduction of the valuable economic plants from various countries of the world has been particularly intense. Among these are species of Paspalum for instance, which are especially widespread in Abkhazia. In re- cent years Erechtites valerianifolia, Physalis angulata, Tagetes minuta have spread rapidly. The greatest percentage of naturali- zed adventive plants originates from America, but many of them come from East Asia and the Mediterranean region. Proceeding from Sukhumi we clearly distinguish two systems of terraces in the general relief of the country, especially to the south of Gyulripsh: Tertiary terraces at 100-200 m and a lo- wer Quarternary one on which the road passes toward the Abkhazian Atara village. The Tertiary terraces, eroded by the gorges of many small rivers, are composed primarily of deposits of the Pon- tian and higher, of the Cimmerian. The last strata are usually mantled by thin proluvial - deluvial deposits, e.g. the Upper Pliocenic and younger strata on the Sukhumi mountain, where the remains of fossil plants have been found. At that time there pre-
Page 114
- 6 - vailed here forests of Quercus cerris-fossilis Kolak. and Fagus orientalis Lipsky fossilis. On the Tertiary terraces near Gyul- rripsh a fairly rich Cimmerian flora has revealed. The pebble con- glomerates and sandstone of Pontian - Cimmerian age under the con- ditions of humid, warm-temperate climate of the coast were trans- formed into rather typical yellow, laterite soils. A considerable area of Quaternary terraces is occupied by podzol soils that have a nearly zonal distribution. On these so- ils, heretofore, the forests of Carpinus caucasica prevailed,who- se remaining range we may observe near the village of Abkhazian Atara. Closeby in the lowlands near the seashore, grew forests including Buxus colchica, Carpinus caucasica and Carpinus orien- talis. A rather large tract of such a forest in the district of Skurchi on the left bank of the Kodar River has been proclaimed a reserve. The hornbeam forest on podzol soils stretches on both sides of the road for about 4km; a stop will enable us to get acquainted with a part of this forest. The overstory is dominated by Carpi- nus caucasica about 10 m tall; sometimes we encounter single trees of Fraxinus excelsior, Fagus orientalis, Quercus hartwissi- ana, and Alnus barbata. Of lianas Smilax excelsa, Hedera colchica are common but Periploca graeca occurs less frequently.In the un- derstory at the margin of the forest Rhododendron luteum predomi- nates and Ilex colchica is rather common, as well as the low Rus- cus ponticus; Crataegus microphylla, Viburnum opulus, Sweda aust- ralis are less frequent. The herbaceous cover is absent in the places where the tree stand is dense. In better insolated plots it is sparse and of mi- xed composition, often with an admixture of hydrophilous species: Oplismenus undulatifolius, Microstegium imberbe, Pteridium equi- linum, Polygonum hydropiper, F.minus, Mentha aquatica, ect.In the depressions of microrelief, due to the presence of an ortstein horizon, surface swamping occurs, indicated by cushions of sphag- num mosses and such typical swamp plants as Juncus effusus, J.te- nuis, and Kyllinga gracillima. Beyond the range of hornbeam forest, the road abruptly rises up on the Tertiary terrace. On the bare sites along the road ob-
Page 115
- 7 - lique strata of sandstones and clays are visible, as well as a fairly great layer of pebble conglomerates. This terrace, raised rather early in geologic time, under- went a prolonged and intense physical and chemical weathering. As a result the rocks heavily decomposed, limonitized with a characteristic ochreous colour. The remnants of plants and ani- mals occurring in them were nearly completely oxidized,dissolved and leached. Only the impressions of leaves are preserved in the upper strata of clay. In the lower strata, although the phytoli- mes still occur, only rarely does one succeed in obtaining epi- dermal prints. The spores and pollen, usually well preserved, are also destroyed in these deposits. Where vegetative remains were buried, clays with unusually fine-grained composition ensured a magnificent preservation of their impressions. Thus, for instance, parts of a shoot of Ru- p pia maritima with leaves, a long peduncle and a small fruit at its tip have been found. Appropriate procedures permitted the preparation of Halesia corollas for considering their possible structure: the corollas were sympetalous and pentapetalous;there were 14 stamens coalescent at the base, with well-preserved an- thers and with the connective awlshaped apically, the apiculum up to 0.2 mm long. The denticles on leekes are also well made out, while in Quercus kubinii (Kov.) Czez. even thin bristles at the ends of denticles have been preserved. This is taken as ade- quate proof that those leaves belong to oaks from the Cerris section, rather than chestnuts. The rich Pliocene flora of Kodor, buried in certain layers of this Tertiary terrace is of great interest, since it was de- veloped under refugium conditions. Because of the protection by the mountain range to the north and the proximity of the sea,the climate of the district was more consistent than in Europe to the north and north-west. Even the glacial period did not great- ly change this fact. Evolution of plants in Abkhazia proceeded continously from the Mesozoic Era , since during all subsequent time the Caucasus remained a mountainous region. At first the area was an island
Page 116
- 8 - in the Tethys Sea and later on, after uniting with the southern border of Laurasia, it took on its present configuration. These factors determined the composition of the Abkhazian Tertiary flora and the presence of such archaic plants therein as Colchidia angustissima Kolak. et Schak., Pinus longisquama Kolak. We shall also note Pinus medeyi Kolak. from the Oligocene of the Central Transcaucacus, with narrow-cylindrical cones, belonging, apparently, to Banksia section. In the geological cross section of the Tertiary terrace two layers of sediments are observed: the lower with the relative thickness of 140 m and the upper - of 65 to 70 m. On the basis of mollusk fauna study, the age of Kodor flora has been estimated as Pontian (Lower Pliocene). On Kodor two types of burial and fossilization are represented, which enables us to divide the fossil assemblages into monotope and polytope ones(by I.A.Ilyinskaya). In the case of monotope assemblages vegetative remains are preserved at the place where they fall while in polytope assemblages the remains are preserved at a distance from where they fall. The lake-mire type of burial of plant parts is characteristic of the first case (rather easily distinguished by the prevalence of Cladium mariscus fossilis leaves and by the mineralogical composition of sediments).The seashore-lowland (flood) type of burial is also characteristic, plant parts being buried by thinly-bedded clays, very often containing remnants of only two dominant species - Quercus kodorica Kolak. and Carya denticulata (C.A.Web.) I.Ilyinsk. Polytope assemblages are characterized by two types of burial sites: maritime lagoons and fluviogenous sites (shallow water such as ox-bow-lakes). Stratum V is representative of the latter type of burial and fossilization. We shall observe the remains of plants from this stratum on the very site of excavations. In canyon-like Kodor Ravine one may see nearly all the Pontan strata. We may distinguish 15 floriferous layers which differ in their composition by the vegetative remains fossilized. At the top of the ravine we shall try to open Layer V, to observe in nature the preserved remains of leaves.
Page 117
- 9 - Already at the very beginning of the excavation, leaves of Quercus sosnowskyi Kolak. named in honour of the well-known Cau- casian botanist D.I.Sosnowsky from the Cerris section are co- mon. Its nearest analogues in present-day floras are the West - Mediterranean species Quercus suber L. and Q.alnifolia Poesch(the latter has been preserved only on the Island of Cyprus), as well as Q.semecarpifolia Smith from the Suber section which grows in the mountains of Afghanistan, Pakistan, India and China (Cytchu- an). They are all sclerophyllous oaks, which form the peculiar formations characteristic of the Mediterranean Region and South- West Asia. Q.suber is a rather mesophilous plant. Forests of it are situated at higher elevations than Q.ilex L. and maquis. The fo- essil Q.sosnowskyi was probably also a mesophilous plant; this is partly confirmed by the presence of mesophilous species Carpi- nus: C.cuspides (Sap.) Kolak., C.uniserrata (Kolak.) Rat. Neve- rtheless, in the composition of these forests there are many re- presentatives of maquis. The most characteristic of these, which might be encountered in our excavation, are Smilax aspera L. fo- essilis, Cotinus coggygia-fossilis Kolak., Arbutus elegans Ko- lak., Laurus nobilis L. fossilis, Myrtus rectinervis Sap., Pistacia terebinthus L. fossilis, P.miochinen- sis Hu et Chaney, Celtis magnifica Kolak. The sclerophyllous oak forests of Q.sosnowskyi were probab- ly two-strata forests,with evergreen understiry chiefly of Ilex falsani Sap. et Mar., I.gracilis Kolak., I.horrida Sap. and Ca- mellia abchasics Kolak. Other floriferous strata of Kodor, as well as stratum V, are very often overflowing with remnants of leaves of Quercus sosnowskyi. This also permits us to assume the existence of other forest formations, such as the lowland fo- rests of Quercus neriifolia A.Br., oak-hickory forests of Q.ko- dorica and Carya denticulata. Alder groves on the swampy low- lands and river banks of Alnus subcordata C.A.Mey. fossilis were also rather widespread" on the maritime lowlands of Abkhazia.This has been confirmed by similar strata in other places. Alnus sub- cordata fossilis is closely related to the present-day A.subcor-
Page 118
- 10 - data C.A.Mey which has been survived in the Girkan refugium as well as to A. cordata Desf., A.nepalensis D.Don, A.japonica (Thunb.) Steud. Forests of Platanus platanifolia (Ett.) Knobl., which were common to Miocene - Pliocene Europe too, were rather widely distributed. Particularly interesting are the humid, subtropical forests with abundant evergreen species, particularly laurels.They occu- pied the warmest and most humid ecotopes on the lower levels of the mountains. The species of evergreen subtropical flora in the Pliocene- beds of Kodor account for about 25% of the total, which is al- most half that in the Sarmatian Floras of Abkhazia.Nevertheless, some of them are of considerable interest: Araliaceae - Bra- s-siopsis mirabilis (Kolak.) Kolak., Schefflera integrifolia Ko- lak., S.pontica Kolak.; Fagaceae - Cyclobalanopsis kryschtofovi- chii Kolak., Castanopsis elisabethae Kolak.; Lauraceae - Cinna- momophyllum marginatum Kolak. et Schak., C.cinnamomeum (Rossm.) Hollick, Laurus pliocenica (Sap. et Mar.) Kolak., Lindera ovata Kolak., Oreodaphne heerii C.Gaudin, Litsea pontica Kolak., Persea colchica Kolak. The Pontian and Cimmerian floras of Colchis are also chara- cterized by an unusual variety of ferns, often of tropical ori- gin, revealed mainly by the spore-pollen method. In this connec- tion, the Tertiary flora of Colchis has no analogue among the more ancient floras of the Tertiary period. This flora is espe- cially rich in genera of the Polypodiaceae (Woodsia, Pterig, Po- lypodium, Cyclosorus, Cryptogramma, Anogramma, Woodwardia). The representatives of tropical families, such as Hymenophyllaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae, are encountered more rarely. In the Kodor forests we find lianas such as Smilax, Hedera, Dalbergia, Periploca, Kadsura, Schisandra, Cissus, Ampelopsis, Trichosanthes, and Aristolochia. It is interesting to note the presence of the bamboo Sasa kodorica Kolak., the analogue of which - S.japonica (Sieb. et Zucc.) Makino - forms continuous thickets in Japan and on the adjacent islands.
Page 119
- 11 - As a result of excavations of the Kodor Flora over eight years, it has been possible to collect more than 10,000 specimens and to discover more than 180 species. The abundance of the fossilized remains of the Abkhazian Tertiary flora permitted the preparation of an exhibit to show the main features of its history in the D. Gulya State Museum (Sukhumi) under the title of "The Stone Annals of Abkhazian Flora". The Kodor Pontian Flora is rather peculiar; it comprises 90 new species, the holotypes of which are kept in Sukhumi Botanical Garden. This Flora is characterized by such groups of plants, as, e.g., some species which have not been known in fossilized state: Brassaiopsis, Boerlagiodendron, Pentapanax, Schefflera (Araliaceae). Great interest is also aroused by the large-leaved shrubs and, perhaps, trees of Acanthopanax mirabilis (Kolak.) Kolak. Representatives of the family Aquifoliaceae (10 species of Ilex) were also abundant. The Fagaceae were represented by evergreen and deciduous species of Castanopsis, Cyclobalanopsis, Fagus and Pasania, as well as many species of Quercus*). The Flora was also rich in Lauraceae, some of which approximate morphologically the dominants of the forests of the Macaronesian refugium of the Tertiary subtropical flora (species of Laurus, Ocotea, Persea). There is considerable interest also in some non identified species in Leguminosae s.l. with East - Asiatic and pantropical relations, such as Dalbergia, Desmodium. The deciduous species of Magnolia, especially, M.mirabilis Kolak., represented by the exceptionally preserved leaves, are also interesting. In Kodor Meotic strata the remains of the same type of Magnolia have been found. In the Kodor Flora such typically tropical and subtropical families as Styracaceae and Symplocaceae have been encountered. Recently, the presence of 5 species of Symplocos has been found out for the Sarmat, Pont and Cimmerian periods of Abkha- -------------------------------------------------- *) It should be borne in mind that Castanopsis cf.furciner- vis (Rossm.) Kraeus. et Weyl. formed the forests in the Caucasus from Oligocene to Cimmerian time.
Page 120
- 12 - zia. This genus connects the Tertiary Flora of Colchis with the Oligocene-Miocene, the so-called Mastixian floras, of Europe. In the Sarmat and Cimmerian beds of Abkhazia, the Mastixiaceae has been found (Mastixia microphylla Kolak., Tectocarya lusatica Kirschn.). The uniqueness of the Kodor Pontian Flora is emphasized by the fact that about a half of its species shows close connections with extant species of the East-Asiatic flora, representing the so-called East-Asiatic element of the flora. There are also Macaronesian, North-American and typically Mediterranean elements, but in these the role of temperate boreal elements is extremely limited. The composition is indicated by the following figures: Pantropic element .......................... 5% Indo-Malay ................................... 9.8% Macaronesian ............................... 5.0% East-Asiatic .............................. 32.0% "Mediterranean-mountane") ................ 13.1% Palearctic .................................. 2.5% Cosmopolitan ............................... 6.0% Since the Kodor Pontian Flora, as well as the other Tertiary floras of Colchis, was developed under refugium conditions, a number of species described therefrom are conventionally accepted as "Colchide endemics". Nearly three-fourths of these have close connections in the existing East-Asiatic and other "Mediterranean-montane" floras. As should be expected, in recent years some "colchide endemics" have been found in other Tertiary Floras of Europe: Lindera ovata Kolak. - in the Oligocene of Hungary, Quercus sosnowskyi Kolak. and Aristolochia africanii Kolak. in the Pliocene of Rumania. If we consider these data and the results of modern, rather *) By "Mediterranean-mountane" we mean those elements of Tertiary, warm-temperate and temperate mesophytic mountain-forest floras restricted to the zone of moderately low-latitude mountains of Eurasia, including the Caucasus (see below).
Page 121
- 13 - intense, investigations of certain genera and species of European Tertiary flora, we shall recognize one of the most interesting pages in the history of the Eurasian continent. The abundance of so-called East-Asiatic subtropical and warm-temperate mountainous elements demonstrates that from the Eocene in the region of the enormous Tethys Sea, the maritime mountain systems and the archipelago of mountainous islands, including the large outcrops of carbonate rocks, were present. Moreover, the humid oceanic climate of the Tethys region brought about the development of a uniform, predominantly forest flora in those epochs from the shores of the Atlantic to the Pacific Ocean. At the lower elevations of the mountains along the shores of the Tethys a typical subtropical flora probably was developing and forests rich in subtropical evergreen species were widespread, while a warm-temperate and temperate forest flora developed on the slopes of the mountains at higher altitudes. This is evident from the occurrence of brown-coal flora in Turcv (Poland), as well as from a number of other Tertiary floras of Europe. Nearly all the species of this flora were widespread in the region of the Tethys Sea. Therefore, it is scarcely correct to speak about the so-called East-Asiatic center of origin and the migrations of this thermophilous forest flora only in a westerly direction. The western part of the Tethys, where the humid-subtropical climate was preserved, became a refugium for humid subtropical plants, while in the remaining part of the Mediterranean region a typically mediterranean climate with a hot and dry summer became established. Here many species of hemixerophilous nature were preserved, found also in some Tertiary floras of Europe and Colchys. This complex of hemixerophilous species is a relict of the Tertiary flora and vegetation in the same way as the Macaronesian humid subtropical forests are. In the Mediterranean region, because of the progressively increasing dryness of the climate, rapid evolution of species began in the Tertiary period. For this reason, there was a rapid migration of Mediterranean species toward the east and, to a lesser degree, to the north. These species are now widely spread in hemixerophytic forests and scrubs, as well as in steppe and even
Page 122
- 14 - desert communities. Colchis and Macaronesia were the refugia for mesophytic dendroflora and the immigration of typically Medite- rranean hemixerophilous species was much less marked here. Now we summarize what we know of ecological groupings in the Kodor Flora: the species of the humid subtropical forest floras constitute 30% of this flora, the moist-warm-temperate forest ones 52.9%, the hemixerophytic forest 10.4% and the temperate fo- rest 7.2%. The mountain relief of Colchis and the corresponding zonation of climate and vegetation produced a concentration of the subtropical element (about 1/3 of the whole Kodor flora) in the lower mountain belt, at least, from the Sarmatian up to the Cimmerian. However, even in the lower belt the dominance apparently belonged to the species of humid warm-temperate floras (52.9%). The dry and highly insolated southern slopes in the lower and middle mountain belts favoured the development of hemixerophytic, typical Mediterranean vegetation (sclerophyllous forests). However, judging from the fact that the hemixerophilous element constitutes only 10.4% of the Kodor flora, the features of the Mediterranean climate were not yet well-pronounced at that time. Finally, the temperate forest element, which was then characteristic for the highest levels of the mountains, is represented rather poorly. This can be explained by the temperate forest floras being generally poorer in species while the remains of the plants brought from the mountains are easier destroyed in the torrential river streams and reach the burial sites in the lowlands in lesser numbers. Possibly, similar regularities in the distribution of floristic elements took place on the other shores of the Tethys too. As already noted, in Tertiary time, especially in the Earlier Pliocene, in Colchis subtropical and warm-temperate mesophilous arbor species were abundantly represented, such as: palms, bamboos, species of the family Theaceae (Eucommia), some Araliaceae, species of Carya, Magnolia and many others. In the Upper Pliocene, the majority of them became extinct; the glacier period also played a certain role in this respect. The modern climate of
Page 123
- 15 - Colchis approximates the climate of the Lower Pliocene, but di- fers in lower minimum temperatures Under these conditions, many species of the above genera are successfully cultivated on the Colchis seashore, as for example tea, citruses, laurels, bamboos, palms and many others. The total number of species introduced in- to the dendroflora of Abkhazian coast exceeds 1000. Thus, many of the above plants were actually returned to their "native coun-try". All this permits us to assume that the most useful introductions for coastal Colchis will be those from just this ecological group of plants, from the mountainous humid-subtropical and warm-temperate areas of East Asia, as well as from the Mediterranean region and its analogues. An inspection of the dendrofloral collections in the Sukhumi Botanical Garden, as well as in numerous Sukhumi parks and gar-dens will provide an idea of how successfully these plants develop on the seashore of Abkhazia. REFERENCES*) Abramova A.L., Abramov I.I. 1959. Cimmerian mosses of Duaba (Ab-khazia). Proc. Botan. Ins. of Ac.Sci. SSSR. Ser.II, vol.12. Catalog of fossil plants in the Caucasus. Part I, 1973. "Metsnie-reba". Chochieva I.K. 1962. Chaudin flora of Western Georgia. Proc.Inst. paleobiol. of Ac.Sci. of Georg. SSR, vol.VII. Kolakovskii A.A. 1952. Pliocene flora of Sukhumi. Proc. Sukhumi Botan. Garden, vol.VII. Kolakovskii A.A. Pliocene flora of Duaba. Proc. Sukhumi Botan.Ga-rden, vol.IX and Supplem.I, 1958, vol.XI. Kolakovskii A.A. 1964. Pliocene flora of the Kodor. A monograph., I. Sukhumi. Kolakovskii A.A. 1969. A representative of the Oligocene Masti-xian flora in the Colchis refugium in the Pliocene."Soobshch. A.N. Gruz. SSR", vol.55, 3. *) All in Russian.
Page 143
природные условия Аджарской АССР. Аджария - один из замечательных районов, где сохрани- лись целые комплексы реликтовых элементов флоры причерноморских стран, - расположена в юго-западной части Грузинской ССР. Площадь ee 2900 км². Рельеф преимущественно горный, с извилистыми ущельями. Значи- tельные участки выравненной поверхности находятся только на при- mорской низменности и в высокогорье. Орографической основой края служат западные отроги Месхетского хребта - Аджаро-Гурийский, Ар- siанский и Аджаро-Шавшетский, окаймляющие его с севера, востока и юга (отметки главных вершин 2752 м, 3007 м и 2810 м над ур.м.). Эти хребты служат преградой ветрам с континента и обусловливают преобладание в Аджарии влажного морского климата. Важнейшим при- rодным рубежом является также отрог Аджаро-Гурийского хребта - Кобулетско-Чаквинский хребет. Он берет начало у г.Аино (2600м) и, nаправляясь на юго-запад, делит Аджарию на два основных географи- ческих района: приморскую Аджарию и внутригорную Аджарию. Приморская Аджария составляет 2/5 территории всей республи- ки. Хребты Аджаро-Гурийский (с Кабулетско-Чаквинским отрогом) и Аджаро-Шавшетский придают ей форму амфитеатра, открытого к морю. Береговая низменная часть на востоке граничит с предгорными хол- мами и горными склонами. В горной части приморской Аджарии в основном преобладают вы- ходы андезитов, базальтов, порфиров и других третичных вулкано- genных пород. Приморская низменность образована речными наносами и морскими отложениями четвертичного возраста. Гидрологическая сеть, благодаря обилию рек и их притоков, до- вольно сложна. Важнейшими из рек являются Кинтриши, Чаквисцкали и Королисцкали, а также р.Чорохи в ее нижнем течении. Горные реки, протекая в узких ущельях, образуют многочисленные водопады. Климат в связи с большой амплитудой высот разнообразен. При- mорская низменность и предгорная холмистая полоса характеризуются влажным субтропическим климатом. Сумма активных температур превы- шает 4000°. Средняя зимняя температура 5-8°, средняя летняя - 22-23°. Абсолютный минимум - 8-12°, абсолютный максимум 41 °Осень на 4-5° теплее весны. Средняя летняя температура высокогорной части 11-12°.
Page 144
Характерно обилие атмосферных осадков. На приморской низмен- ности средняя годовая сумма осадков 2541 мм, в отдельные gоды превышает 3500 мм, в среднегорной части - выше 4000 мм, а в высо- корной - 1700 мм. Относительная влажность воздуха 75-85%. Почвенный покров на приморской низменности сложен аллювиаль- ными песчано-галечными и заболоченными разностями; в нижней гор- ной части представлены весьма характерные для приморской Аджирии красноземные почвы с рН 4,9-5,5, в средней горной части - бурые лессие, а в высокогорной - горнoluговые, дерново-торфянистые и торфяные почвы. В приморской Аджирии выделяются следующие ландшафтные пояса: 1) ландшафт приморской низменности с избыточновлажным тельным кли- mатом, аллювиальными песчано-галечниковыми и заболоченными почва- ми, развитыми на молодых морских и речных отложениях; преобладание участков, занятых под древесные и кустарниковые культуры с остро- вами естественной травянисто-кустарниковой растительности; 2) ландшафт предгорных холмов (от 0-50 до 550-600 м) с избыточновлаж- ным климатом и красноземными почвами, развитыми на палеогеновых андезитах, бальзатах и порфиритах; чередование участков под куль- tурами с участками смешанного колхидского леса; 3) ландшафт сред- ego горного пояса (от 550-600 до 2000-2100 м) с влажным умерен- ным климатом, бурыми почвами, развитыми на эоценовых туфогенных и порфиритовых породах, и смешанным колхидским лесом (каштановым и суковым); 4) ландшафт субальпийских высокогорий (от 2000-2100 до 2350 м) с влажным холодным климатом, горнoluговыми дерновыми и derново-торфянистыми почвами, развитыми на палеогеновых горных по- родах, и субальпийской древесно-кустарниковой и луговой расти- tельностью; 5) ландшафт альпийских высокогорий (от 2350 до 2600 м) с влажным холодным климатом, горнoluговыми дёрновыми, дерново- tорфянными почвами, скалами, осыпями, с альпийской (луговой кус- тарниковой и скальной) растительностью. Для ботаников особенно интересна приморская Аджирия, где сос- редоточено большинство реликтовых элементов флоры и типичная лес- ная растительность южной Колхида. Наши маршруты касаются именно этой части гор. Батумский ботанический сад АН Грузинской ССР. Недалеко от гор. Батуми в живописной
Page 145
- 5 - местности Мцване Концхи (Зеленый мыс) расположен Батумский бота- nический сад. Основатели Батумского ботанического сада1) ставили целью со- брать и вырастить интересные в научном и практическом отношении растения субтропических областей земного шара. В настоящее время Батумский ботанический сад является научно-экспериментальной ба- зой изучения биолого-экологических особенностей и полезных свойств интродуцированных растений. В климатических условиях Черноморского побережья растения влажных субтропических и умеренно-теплых зон земного шара нор- mально проходят свой цикл онтогенетического развития, растут хорошо шо, цветут и плодоносят регулярно, дают семена, многие из них са- mовозобновляются и проявляют склонность к дичанию. Площадь Ботанического сада (111 га) слагается из парков, гео- графических отделов, заповедника колхидского леса, опытных и ло- зяйственных плантаций, питомников и оранжерей. В научном отноше- nии наиболее важными и интересными являются географические отде- лы. В настоящее время в Саду имеются отделы восточназиатский, австралийский, новозеландский, гималайский, мексиканский, северо- amerikanский, средиземноморский и влажных субтропиков Закавказья. Коллекции живых растений Сада состоят более чем из 4000 видов, разновидностей и сортов древесно-кустарниковых пород и около 1000 dекоративных травянистых растений. В отделе влажных субтропиков Закавказья и на лесных участках по западным и северо-западным склонам с предельными высотами 5- 220 м над ур.м., можн ознакомится с естественной растительностью tерритории Сада. По принятой ботанической классификации эта рас- тельность относится к смешанному низовому колхидскому лесу: он сложен, с одной стороны, листопадными неморальными видами, с дру- gой, - вечнозелеными видами субтропического родства. Листопадные виды, образующие лесной полог - Fagus orientalis, Castanea sati- va, Carpinus caucasica, Alnus barbata, Ulmus glabra (в парковой части сада), U.elliptica, Tilia caucasica, Quercus hartwissiana; реже встречающиеся Cerasus silvestris, Carpinus caucasica и Alnus 1) Основан в 1912 году, первым директором и инициатором соз- dания Батумского ботсада был проф. А.Н.Краснов.
Page 146
- 6 - barbata возобновляются активнее всех других пород; удовлетво рительно возобновляется и Castanea sativa, гораздо слабее Fagus orientalis, главным образом из-за массовой гибели самосева в пер вом же году; хорошо развивается и молодняк Quercus hartwissiana, с возрастом уничтожаемый при садовых расчистках. Из более редких листопадных древесных пород под пологом леса и в парковой части Сада сохранились Sambucus nigra, древовидный Corylus (возможно С. pontica); по приморским склонам обильна обыкновенная C.avellana, есть Salix caprea в кустовидной форме; рассеяны Ficus carica, Dio- spyros lotus, Morus nigra придающие лесу субтропический облик. Из листопадных кустарников распространены в подлеске Frangula alnus и Vaccinium arctostaphylos и особенно обильные Euonymus euro- paea, Swida australis, Viburnum opulus, Staphylea pinnata, Li- gustrum vulgare. Вечнозеленый подлесок на территории Сада развит лучше листопадного, он представлен густым ярусом Rhododendron ponticum и Laurocerasus officinalis. Следует отметить, что оба вида нередко имеют древовидный облик, что можно видеть, например, в отделе влажных субтропиков Закавказья. Небольшое участие в веч- ozelenом подлеске принимает Ilex imeretica, отличающийся от бо- лее распространенного в Западном Закавказье 1.colchica узкими слабозубчатыми листьями. Сад отличается полным отсутствием дико- rастущего Buxus colchica, в изобилии произрастающего в ближайших ущельях; редка в Саду Daphne pontica. Колхидский лес, несмотря на наличие роскошного вечнозеленого подлеска, лиан (Hedera colchica, N.helix, Smilax excelsa, редкой в Саду Clematis vitalba, Lonicera caprifolium, Periploca graeca, Humulus lupulus и многих вьющихся трав, всюду цепляющихся ежевик и пр.), богатого яруса зимующих зелеными папоротников, отличается от настоящего субтропического леса бедностью состава ярусов, слабо выраженной ярусностью дре- весного полога, малым числом основных лесообразующих пород, полным отсутствием в древесном пологе широколиственных вечнозеленых видов, последний состоит исключительно из листопадных видов, общих с большинством других районов кавказского перешейка. Тем не менее, из-за высокой влажности воздуха, отсутствия низких зимних темпе- rатур и менее резкой сезонной дифференциации климата сезонность развития растительного покрова в целом также смягчена, хотя жиз- недеятельность слагающих его видов происходит сезонно; по Ричард-
Page 147
-7- су, это характерно и для тропического леса. Среди субтропических черт в сезонном развитии видов колхид- ского леса можно назвать удлиненность периода вегетации деревьев и кустарников, с чем связана и растянутость периода цветения и плодоношения (Vaccinium arctostaphylos, Frangula alnus, Rhododen- dron ponticum, Daphne pontica, Laurocerasus officinalis); приос- tанавливаются эти процессы лишь в период интенсивного роста но- вых ростовых побегов. Вегетативные побеги многих видов, как пра- вило, имеют в год 1-2 прироста; цветение и плодоношение у пере- численных видов возможны и зимой, но развитие нового ростового побега у вечнозеленых видов происходит в начале лета, одновремен- o с опадением листьев с прошлогодних побегов, у листопадных же - в основном весной. Наши северные субтропики резко отличны от та- kовых более южных районов невозможностью вегетации деревьев и кустарников во все времена года; у нас лишь травяной покров круг- лый год зеленеет, но отдельные его компоненты вегетируют лишь в определенные сезоны. Зимой и весной травяной покров зеленеет от eвропейских и местных кавказских видов (Agrostis gigantea, Poa trivialis, P.annua, Festuca drimeia, Carex divulsa, C.pendula, Epimedium pubigerum, Trachystemon orientale и др.); летом и осе- nью аспектируют заносные субтропические виды (Microstegium, Pas- palum, Miscanthus, многие Compositae и др.). Травяной покров лес- ной части Сада не богат и сильно нарушен в окультуренной части. Основными спутниками настоящего колхидского леса в Саду являются виды общие с Европой и с большинством районов кавказского пере- шейка. Благодаря интродукционной деятельности Сад обогатился сор- nыми субтропическими видами, вступившими в разнообразные сочета- nия с местной флорой; местами здесь образовались новые ценозы в основном из злаков субтропического происхождения. Среди интродуцированных кавказских видов успешно растут Par- rotia persica C.A.Mey., Albizia julibrissin Durazz., Danae race- mosa (L.) Moench, Rhododendron luteum Sweet, Staphylea colchica Stev., S.pinnata L., Punica granatum L., Quercus umeretina Stev., Q.pontica C.Koch, Q.dshorochensis C.Koch, Q.macranthera Fish. et Mey., Phillyrea medwedewii Sred., Ostrya carpinifolia Scop.,Pinus sosnowskyi Nakai, Juniperus pygmaea C.Koch, J.rufescens Link, Picea orientalis (L.) Link, Abies nordmannians (Stev.) Spach.
Page 148
- 8 - С целью пополнения коллекций древесных, кустарниковых и тра- вянистых растений Сад поддерживает тесную связь со многими бота- nическими садами и биологическими учреждениями как отечественными, tак и зарубежными. Завоз растений осуществляется главным образом из влажно-суб- тропических и тепло-умеренных областей земного шара. Помимо прак- tической интродукции ценных для народного хозяйства СССР видов растений в Саду проводится научно-исследовательская работа. Функ- cионирует 5 научных отделов (интродукции растений, ботаники, се- лекции субтропических растений, цветоводства и декоративного са- dоводства, биохимии и физиологии растений). Научно-исследовательская работа посвящена расширению возмож- cностей применения ценных для народного хозяйства экзотов, различе- nию морфологически сходных таксонов путем применения хемотаксоно- mического и кариологического методов, изучению физиологических особенностей перезимовки экзотических древесных пород, а также выявлению нового растительного сырья. Батумский ботанический сад - пионер по внедрению на Черно- mорском побережье Кавказа и продвижению в производство таких куль- tур, как герань, серебристая акация, японская криптомерия, кам- форный лавр, фейхоа, тунг, бамбук, различные сорта апельсинов, jпонской хурмы и др. Экскурсия на гору Мтирала. Для зна- комства с лучше сохранившимся участком колхидского леса совершим краткую экскурсию в ближайшие окрестности, на гору Мтирала.Мтира- ла (что в переводе обозначает "плачущая") названа так за то, что ее вершина почти постоянно закрыта облаками. По данным метеороло- gической станции, расположенной на высоте 1150-1200 м над ур.м.,в некоторые годы здесь выпадает от 3986 до 4500 мм осадков, как в области влажных тропических лесов. Для ее подножий характерны красные почвы, на которых раскинуты плантации субтропических куль- tур, главным образом чая: выше в поясе букового леса красноземные почвы сменяются бурными лесными, поднимающимися, как и сам лес, до самой вершины горы. Дорога на Мтиралу проложена по пологим отрогам вдоль узкого ущелья р.Королицкали (у сел.Чайсубани), занятого остатками сме- шанного лиственного леса из Castanea sativa, Alnus barbata, еди-
Page 149
-9- ничных деревьев Ulmus elliptica, Tilia caucasica, Diospyros lotus, Laurocerasus officinalis и других видов общих с остаточной лесной растительностью территории ботанического сада. До выс. 500 м сох- rаняется тот же кустарниковый подлесок, равно как и флора придорожных мест, состоящая из смешания местных и заносных видов, гус- tых зарослей Pteridium tauricum, Phytolacca americana, Erigeron, Spiraea japonica; местами все переплетено полудревесной Smilax exelsa, с трудом поддающейся истреблению. Отойдя от жилых мест, vстречаем сплошной лесной массив с густым древесным пологом и бо- лее густым вечнозеленым подлеском. Вначале древесный полог имеет смешанный характер, с диффузным размещением основных лесообразу- yющих пород: Fagus, Alnus и Castanea; наблюдается сочетание листо- pадных и вечнозеленых видов в подлеске. Листопадные породы обра- zуют высокий ярус прямостояльных деревьев с сомкнутыми кронами, большей частью возраста 250-300 лет. Субтропический облик леса проявляется в обилии свисающих с ветвей лишайниковых гирлянд,раз- нообразии грибного населения, обитающего на гниющей древесине.При этом бросается в глаза малочисленность эпифитнорастущих видов; их в данном лесу не более, чем на территории ботанического сада, на- stоящим же эпифитом может быть назван лишь Polypodium australe. Кроме того, на гниющих стволах каштана и ольхи часто встречаются кусты рододендрона понтийского, черники кавказской и некоторых те- невыносливых мелких трав из различных семейств, чаще всего зла- kов. Как характерный признак тропических и субтропических деревь- ev нередко указывается наличие досковидных выростов в основани стволов; в лесах Мтире ly и других лесах побережья такие выросты встречаются у буков, растущих по крутым склонам. Как уже отмеча- лось, субтропический облик колхидскому лесу придает и его вечно- zеленый подлесок с главенствующей ролью в нем представителей се- мейств Ericaceae, Vacciniaceae и Rosaceae, принимающих в глубине ущелий древовидную форму со стелющимися по крутым склонам ствола- ми. На г.Мтирала чаще, чем на территории ботанического сада попа- dается в подлеске Ilex imeretica (также в древовидной форме). В gуще такого подлеска нет условий для пышного развития травянисто- go покрова. Из трав встречаются лишь особо теневыносливые виды: Ruscus hypophyllum, Paris incompleta, Phyllitis scolopendrium, Po- ystichum woronowii. Чем ближе подходишь к гуслу Коро ицкали и
Page 150
-10- ее многочисленных притоков, тем мрачнее и влажнее становится лес; над руслами обычно нависают древесные стволы лавровишни свыше метра в обхвате, рядом висятся стройные деревья Alnus barbata; Rhododendron ponticum с усилением влажности выпадает из состава подлеска. Травянистая флора также уступает место более влаголюбно- сливым папоротникам и особенно мхам, покрывающим как поверхность почвы, так и изобильные в подобных местах скальные обнажения и всегда мокрые от брызг стволы Alnus и Laurocerasus. В одном из таких сырых притоков Королисцкали, приблизительно на высоте 300- 350 м над ур.м., над сел.Чайсубани, найден моховидный папоротни- чек Hymenophyllum tunbridgense, растущий здесь, как и в других его местонахождениях в Аджарии, на сырых мшистых скалах и рас- простертых над руслом замшелых стволах Laurocerasus (реже на Al- nus). Дальше наш путь проходит через буковый лес, который более tипично представлен на этом приморском склоне г.Мтирала несколько выше - на высотах 950-1300 м. Здесь бук - единственная господст- вующая порода; небольшое участие принимают Ulmus elliptica, Tilia caucasica, Alnus barbata, еще меньше Carpinus caucasica, Acer platanoides, кое-где на однотонно зеленом фоне выделяются темные узкие кроны Taxus baccata (приблизительная высота над ур.м. 450- 600 м). Один из старых тиссов растет у дороги, на выс. 580 м над ур.м. Его ствол, в несколько обхватов, оставляет большое впечат- ление, несмотря на тронутую порубками крону. По другую сторону dороги можно видеть второй роскошный экземпляр; но вообще в Аджа- рии тисс не образует чистых насаждений; он распространен не широ- ко, хотя и встречается во многих ущельях до высоты 1200-1600м над ур.м. В начале нашего пути по буковому лесу он имеет такой же ро- dодендроновый подлесок, как и ниже расположенные леса; на выруб- kax рододендрон замещается густыми прутьевидными зарослями Vacci- nium arctostaphylos, превосходящими рост человека; по окраинам за- рослей много Ruscus hypophyllum. Начиная с высоты 600-800 м попа- dаются заросли Rhododendron ungernii, отличающегося беловойлочны- ми снизу листьями и чаще белыми цветками с зелеными крапинками под одной из лопастей. На север он не проникает далее Аджарии, в ней же распространен по верхним и средним течениям рек западной
Page 151
Аджарии; на юге ограничен турецким Лазистаном. В тенистых узких ущельях Мтирала он также древовидный, с распластанным стволом. В dанном районе встречается форма и с розовым венчиком, иногда очень ярко-розовым, что можно объяснить гибридизацией с Rh.ponti- cum, но отнюдь не с Rh.smirnowii, который на Мтирале отсутствует и обнаружен лишь в пограничных с Турцией районах, в окружении бу- кового и букково-елового леса. На высотах около 1000 м над ур. м., в пределах зоны массового распространения Rh.ungerii, появляются отдельные деревья Picea orientalis, там же местами развит листо- pадный подлесок из Vaccinium arctostaphylos, Viburnum orientale, Rhododendron luteum. Травяной покров обогащается папоротниками: Dryopteris mediterranea, D.carthusiana, D.alexeenkoana, D.dilata- ta, Thelypteris limbasperma, Polystichum setiferum, P.lobatum, Phyllitis scolopendrium, Blechnum spicant, Athyrium filix-femi- na. В местах, где отсутствует густой подлесок, состав травяного покрова богаче, в нем много видов, зацветающих до олиствления дре- весного полога или одновременно; появляется также высокотравный элемент, более типично выраженный уже за пределами мтиральских высот. Среди наиболее интересных видов букового леса можно на- zвать Paeonia macrophylla, Primula megaseifolia, P.sibthorpii, Brunnera macrophylla, Ranunculus ampelophyllus, Pachyphragma mac- rophyllum, Omphalodes cappadocica, Epimedium pubigerum, ВИДЫ Cardamine, Hypericum bupleuroides, Calamintha grandiflora, Campa- nula lactiflora, Symphytum asperum, Aruncus dioicus, Gentiana schistocalyx, Telekia speciosa, Cirsium hypoleucum, Valeriana alliariifolia. Местаму травяной покров представлен зарослями Tra- chystemon orientale с участием Petasites albus, а из злаков - куртинами Festuca drimeia. Иногда на крутых склонах травяной по- kров разрежен, обеднен по составу, слабо выражен и кустарниковый ярус. Заметим, что в верховьях рек, стекающих с г.Мтирала, в ро- щях с рододендровым подлеском можно встретить редкие на Кавказе виды Quercus pontica, Betula medwedewii. Экскурсия по Кинтришскому у щ е л ю1). Вплоть до города Кобулеги наш путь проходит по 1) Протяженность маршрута 50 км, высотный диапазон от 0 до 1000 м над ур.м.
Page 152
- 12 - приморской низменности и предгорным холмам, участники экскурсии имеют возможность получить представление о современном ландшафте Аджарского побережья, важное место в котором занимают плантации яя, цитрусов, тунга, бамбуков и других культур, выращенных на месте колхидского леса. По пути можно увидеть древний историчес- кий памятник - крепость "Петра", построенную в У1 веке нашей эрн и сыгравшую большую роль в боях между византийскими и персидскими войсками за покорение Лазики. От г.Кобулети мы поворачиваем на восток, в ущелье р.Кинтри- ши. Кинтришское ущелье, образованное западными отрогами Месхет- ского хребта, открывается к морю. Площадь бассейна р.Кинтриш - 284 км2; амплитуда высот от 0 до 2600 м над ур.м. Флора Кинтришского бассейна насчитывает 1044 вида,относящих- ся к 467 родам и 111 семействам; среди них 46 видов деревьев, 56 - кустарников, 22 - полукустарников и 920 видов травянистых рас- tений. Среди различных флористических элементов значительное мес- to занимают колхидский и древнесредиземноморский, включающий бо- лее 220 реликтовых видов; 93 - эндемы Кавказа или его отдельных частей (в том числе Колхиды). Растительность в связи со значительной разницей высот харак- tеризуется поясностью. Представлены три пояса: лесной - от 0 до 2000-2100 м; субальпийский - от 2000-2100 до 2350 м и альпийский пояс от 2350 до 2600 м над ур.м. Самым обширным является лесной пояс, который содержит высот- nые ступени смешанного колхидского леса, каштанового леса и буко- вого леса, а также самую нижнюю ступень - приморской низменности с преобладанием вторичной травянистой и культурной растительнос- tи. Мы сможем осмотреть смешанный колхидский лес и фрагмент буко- вого леса. Путь от г.Кобулети до с.Чахати по-прежнему пролегает по при- mорской низменности и предгорным холмам, где естественная расти- tельность в основном изменена культурой. Из естественных ценозов местами сохранились небольшие травянистые группировки из предста- вителей родов Carex, Juncus, Sparganium, Typha, Alisma и прочие гидрофитные заросли; кое-где сохранились также незначительные ос- tатки зарослей Osmunda regalis, с примесью Hibiscus ponticus, Leucojum aestivum, Equisetum telmateia, Rubus hirtus и разно-
Page 153
- 13 - травье из Lythrum salicaria, Mentha aquatica, Iris pseudacorus. Из плавающих растений в водоемах встречаются Trapa colchica, Nup- har luteum, Potamogeton crispus. Вторичная растительность низменности обогащена рудеральными и различными иноземными сорными видами трав. Из 432 видов, обита- ющих на Кинтришской низменности, 64 являются адвентивными. Из них Paspalum dilatatum, Anthoxanthum odoratum, Kyllinga gracillima и dругие образуют самостоятельные группировки и местами являются фонowymi. В культурных насаждениях также изобилуют заносные рас- tения: Commelina communis, Polygonum perfoliatum, P.thunbergii, Crassocephalum crepidioides, Erigeron crispus, E.bonariensis,Phy- tolacca americana и др. Нередко встречаются остатки лесной флоры: Cardamine pectinata, Pteris cretica и др. То же можно ска- zать и про прилегающую холмистую часть ущелья. От селения Чахати узкими тропами начинаем подниматься по си-ло- нам гор. К западу от селения возвышается г.Сапирави. Нижняя часть восточного склона этой горы занята вторичным ольховым лесом, фрагментами сильно нарушенного смешанного леса и культурными на- sаждениями, где нередки и иноземные виды Robinia pseudoacacia, Paulownia tomentosa, Miscanthus sinensis, Microstegium imberbis, Phytolacca americana, Erigeron canadensis, Gnaphalium affine, Crassocephalum crepidioides, Microstegium japonicum. В верхней части горного склона сохранился смешанный лес. В Кинтришском ущелье он занимает высотную полосу до 600 м над ур.м., хотя местами поднимается и до 1200 м. Для него характерно мощное развитие яруса широколиственных деревьев, таких как Fagus orien- talis, Castanea sativa, Tilia caucasica, наличие густого подлеска из принимающих древовидную форму вечнозеленых видов Rhododendron ponticum, Rh.ungernii, Laurocerasus officinalis, Ilex imeretica, Nedera colchica, пышное разрастание листопадных лиан: Smilax ex- celsa, Clematis vitalba, Periploca graeca и др., а также развитие папоротниковых зарослей. Обращает внимание также неоднократное cветение и плодоношение многих видов травянистых растений в тече- nie года - биологическая черта, возникшая в условиях теплого влаж- ного климата. В третичном периоде на этой территории преобладали вечнозеленые деревья. В результате похолодания, начавшегося уже в неогене, многие виды вымерли: вечнозеленые породы сохранились
Page 154
только в нижних ярусах, в верхних же остались одни листопадные: Fagus orientalis, Castanea sativa и Carpinus caucasica. В усло- виях Колхида третичные реликты и в настоящее время занимают важное место в растительном покрове. Основные лесообразователи Castanea sativa, Fagus orientalis, Carpinus caucasica, Quercus hartwissianав связи со сложнорассе- ченным рельефом образуют разные варианты смешанных группировок: грабово-буковые, каштаново-дубовые, каштаново-грабово-буковые.Не- которые второстепенные по их лесообразующей роли древесные виды, как, например, Tilia caucasica, Alnus barbata, Ulmus scabra, Acer laetum в мелких ущельях многочисленных притоков р.Кинтриши не ус- tупают по значению главным и образуют более сложные группировки. В результате рубки смешанный лес сменяется грабовым или оль- hовыми. Богат и своеобразен подлесок смешанного леса. Помимо пере- численных выше видов вечнозеленых кустарников здесь иногда встре- чаются также Daphne pontica,Phillyrea medwedewii и Ruscus ponti- cus, из листопадных обычны Frangula alnus, Corylus avellana, Rho- dodendron luteum, Staphylea pinnata, Viburnum opulus, Vaccinium arctostaphylos, Salix caprea, виды Euonymus, Hypericum. Некоторые из перечисленных растений по боковым тенистым ущельям встречаются и в виде деревьев. Вихus colchica не заходит в глубину леса и об- разует характерный темный фон в прирусловой части реки и ее при- tокгов. В связи с неоднородным размещением кустарников в смешанном лесе различаются разные варианты подлеска. Из лиан особенно важны Hedera colchica и Smilax excelsa, придающие лесу своеобразный облик. Первый любит тень и обычно растет в глубине леса, где забирается на громадные деревья,второй же обычен по опушкам. Обычны в лесу также Lonicera caprifolium, Clematis vitalba, Periploca graeca и др.; лесные порубки и опушки обычно заняты видами Rubus hirtus и R.caucasicus. Травянистыми видами колхидский лес не богат. Отчасти это мож- но объяснить сильным развитием подлеска из вечнозеленых кустарни- kов. Преобладают теневыносливые и влаголюбивые виды: некоторые из них часто поселяются на покрытых мхом деревьях, например: Polypo- dium australe, P.vulgare, Phyllitis scolopendrium, Blechnum spi- cant, Asplenium trichomanes, Pteris cretica, Luzula forsteri,Car-
Page 155
damine impatiens, Geranium robertianum, Oxalis acetosella. С ними нередко растут также некоторые кустарники и даже деревья, напри- мер, виды рода Rubus, Rhododendron ponticum, Vaccinium arctosta- phylos, Carpinus caucasica и др. В травяном покрове сравнительно негустых древостоев смешан- ного леса обычны: Dryopteris borreri, D.filix-mas, Athyrium fi- lix-femina, Matteucia struthiopteris, Polystichum lobatum, P.wo- ronowii, Festuca drimeia, Polygonatum multiflorum, Paris incomp- ieta, Aristolochia pontica, Actaea spicata, Ranunculus ampelophy- llus, Cardamine pectinata, Pachyphragma macrophyllum, Sanicula europaea, Primula sibthorpii, Cyclamen adsharicum, Omphalodes ca- ppadocica, Symphytum ibericum, Trachystemon orientale, Calamintha grandiflora, Campanula lactiflora, Cicerbita pontica и др. На опушке леса фон часто образуют Galanthus woronowii и G.krassno- vii. Большинство травянистых видов смешанного леса и всего лесно- го пояса произрастает в прирусловой части реки и ее притоков, где они находят больше влаги и тепла. В узких же ущельях притоков со- хранились редкие древние реликтовые виды: Humenophyllum tunbrid- gense, Primula megaseifolia и Campanula makaschwilli. К востоку от сел.Чахати возвышается г.Элиас-Цихе, на юго-за- падном склоне которой мы сможем осмотреть участок хорошо сохранив- шегося букового леса. У опушки букового леса встречаются за- росли Euphorbia amygdaloides. Буковый лес представлен высокими прямостояльными деревьями Fagus orientalis, с разреженным подлес- ком из лавровишни. С вершины горы открывается величественная па- norama Колхиды. Вершину венчают развалины древнего военно-архи- тектурного памятника-крепости "Элиас-Цихе". У крепости растут Li- Ifum szovitsianum, Peucedanum ruthenicum, Saxifraga coriifolia и dесятки других видов, почти не встречающиеся в прилегающем лесу. К югу от Чахати в смешанном лесу все заметнее становится участие Castanea sativa. В местности Барджанаули, где сохранился средневековый арочный мост, мы осмотрим лес с преобладанием Cav- tanea sativa и значительным участием Quercus hartwissiana, Car- pinus caucasica и других видов деревьев с подлеском Corylus avel- lana и Rhododendron ponticum. На высоте 550-1120 м над ур.м. каш- tан образует почти чистый лес, который в Кинтришском уделе имеет в основном водорослевый характер, хотя местами сохранился и пер-
Page 159
-3- Natural Conditions of the Adjar ASSR Adjaria is one of the exciting regions where whole complexes of relic plants have been preserved. It is situated in the south- western part of Georgian SSR and has an area of 2,900 thousand km². The relief is principally mountainous with twisting gorges; extensive level areas are found only in the coastal lowland and in the high-altitude parts of mountains. The orographic structure of the country is determined by the western spurs of the Meskhet Range - Adjaro-Gurian, Arsian and Adjaro-Shavshet Ranges borde- ring it in the north, in the east, and in the south. The eleva- tions of the main peaks are 2752 m, 3007 m and 2810 m above sea- level. These ranges act as a barrier to the winds blowing from the continent, bringing about the prevalence of a maritime clima-te. The most important natural boundary is another spur of the Adjaro-Gurian Range - the Kobuleti-Chakvin Range. It begins at Mt.Khino (2600 m) and extends southwest, dividing Adjaria into two main geographic districts-maritime Adjaria and intermontane Adjaria. Maritime Adjaria occupies 2/5 of the Republic territory.It looks l'ke an amphitheatre (open towards the sea) formed by the Adjaro-Gurian Range (::ogether with the Kabuleti-Chakvin spur:) and the Adjaro-Shavshet Range. The coastal lowland in the east bor- ders upon the foot -hills and mountain slopes. Outcrops of andesites, basalts, porphyrites and other Tert-i-ary volcanic rocks predominate in the mountainous part of mari-time Adjaria. The lowland has been formed by Quaternary alluvial and marine deposits. The drainage system is rather complicated because of the great number of rivers and their tributaries. The most important rivers are the Kintrishi, the Chakvistskeli, and the Korolistiskali, as wellas the Chorokhi River in its lower rea-ches. These rivers are mountain streams that rush through narrow gorges, with numerous waterfalls. The climate is diverse because of a great range in eleva- tion. The maritime lowland and the foothills are characterized by a damp, subtropical climate. The mean winter temperature is 5-8°C
Page 160
- 4 - the mean summer temperature is 22-23° C. Autumn is, on the average, 5° C warmer than spring. The mean summer temperature in the high-altitude parts is 11 to 12° C. Heavy precipitation is typical for these places. The average annual precipitation is 2541 mm for the maritime lowland, but in wet years may exceed 3500 mm; it exceeds 4000 mm in the mid-mountain area and the high-altitude parts receive 1700 mm. Relative humidity of the air is 75 to 85%. The soils of the maritime lowland are alluvial, sandy-pebbled and marshy. Red soils with a pH of 4.9 to 5.5, rather typical for maritime Adjaria, are present in the lower mountain lands; brown forest soils are found in the middle-mountain area; and mountain-meadow, sod-peaty and peaty soils are characteristic soils of the alpine areas. The following landscape belts may be delimited in maritime Adjaria: 1) Coastal lowland with an excessively damp, warm climate; with alluvial sand-pebbled and marshy soils that developed on young marine and alluvial sediments; and with a prevalence of cultivated woods and shrubs with "islands" of natural herb-shrub vegetation. 2) Foothills (to 600 m) with an excessively damp climate and red soils that developed on Paleogenic andesites, basalts and porphyrites; with cultivated plots interspersed with mixed Colchic forest. 3) Middle mountain belt (from 550 to 2100 m) with a damp temperature climate, brown soils that developed on Eocenic tufogenic and porphiritic rocks and with a mixed Colchic forest (chestnut and beech woods). 4) Sub-alpine (lower high-altitude) belt (from 2030 to 2350 m) with a damp cold climate, mountain-meadow soddy and sod-peaty soils developed on Paleogenic mountain rocks, and with a sub-alpine wood-shrubby and meadow vegetation. 5) Alpine (upper high-altitude) belt (from 2350 to 2600 m) with a damp cold climate, mountain-meadow soddy, sod-peaty soils, as well as rocks and screes, and with alpine (meadow, shrubby and chasmophytic) vegetation.
Page 161
- 5 - Botanists will find special interest in maritime Adjaria which has served as a refugium for the majority of relic elements of the flora and which supports typical forest vegetation of Southern Colchis. Our routes pass directly through this part of the mountains. Batumi Botanical Garden of Georgian SSR Academy of Sciences Not far from the city of Batumi, in the picturesque land of Mtsvane Kontskhi (Green Cape), the Batumi Botanical Garden is si- tuated. The founders of the Batumi Botanical Garden*) made it their aim to collect and cultivate the plants of the subtropical regions of the globe which are interesting from scientific and practical points of view. Nowadays the Batumi Botanical Garden is the scientific experimental center for the study of biological and ecological features of introduced plants and their useful properties. Under the climatic conditions of the Black Sea Coast, plants of the damp subtropical and warm-temperate zones of the globe go through their cycle of ontogenetic development in a normal way. They grow well, blossom and bear fruits regularly, set seed and many of them tend to escape. The area of the Botanical Garden (III hectares) consists of parks, geographical sections, a Colchic forest reserve, experi- mental and economical plantations, arboreta and greenhouses. From the scientific point of view, the most significant and interes- ting are the geographical sections. Nowadays there are the fol- lowing sections in the Garden: the East Asian, the Australian,the New Zealandian, the Himalayan, the Mexican, the North American, the Mediterranean, and the one representing the damp subtropical region of the Transcaucasus. The collections of trees and shrubs grown in the Garden number more than 4000 species, varieties and --------------------------------- *) Founded in 1912; the first director and creator of the Batumi Botanical Garden was professor A.N.Krasnov.
Page 162
- 6 - forms; there are about 1000 ornamental herbaceous plants grown also. One can see the vegetation that is native to the area of the Garden in the section on the damp subtropics of the Transcaucasus, and on the forest plots along the west and north-west slopes (5-220 m above sea-level). This vegetation belongs to the mixed lower Colchic forest; it is composed of broad-leaved deciduous (nemoral) species, and evergreen species of subtropical relationships. The deciduous species that from the forest canopy are Fagus orientalis, Castanea sativa, Carpinus caucasica, Alnus barbata, Ulmus glabra (in the park section of the Garden), U.elliptica, Tilia caucasica, and Quercus hartwissiana; rarer Cerasus silvestris, Carpinus caucasica, and Alnus barbata regenerate more actively than other species. Castanea sativa regenerates well, too, but the regeneration of Fagus orientalis occurs poorly mainly because of the mass loss of the seedlings each year. The rarer deciduous arboreal species that have been preserved under the forest canopy and in the park section of the Garden are Sambucus nigra and the arborescent Corylus (possibly, C.pontica). The common Corylus avellana is exuberant along the seaside slopes; Salix caprea in the shrub form can be also seen. From time to time one may find Ficus carica, Diospyros lotus and Morus nigra, species that impart the appearance of the subtropics to the forest. In the understorey, there are deciduous shrubs like Frangula alnus and Vaccinium arctostaphylos; especially abundant are Euonymus europaeus, Swida australis, Viburnum opulus, Staphylea pinnata, and Ligustrum vulgare. The evergreen understorey in the area of the Garden is more exuberant compared to the deciduous one, and consists of a dense canopy of tree like Rhododendron ponticum and Laurocerasus officinalis. Here one can also see in the evergreen understorey an admixture of Ilex imeretica differing from more common I.colchica by its narrow serratulate leaves. The Garden is characterized by a complete absence of the wild-growing Buxus colchica which is exuberant in the neighbouring gorges; Daphne pontica is rare here. The Colchic forest differs from true subtropical forest, in spite of its lush ever-
Page 163
- 7 - green understorey, lianas (Hedera colchica, H.helix, Smilax ex- celsa, the rare in the Garden Clematis vitalba; Lonicera caprifo- lium, Periploca graeca, Humulus lupulus, etc.) and rich layer of evergreen ferns; Colchic forest has poor composition of the cano- py levels, poorly differentiated strata in the tree canopy, a low number of dominant trees, and a complete absence of broad-leaved evergreen species in the overstorey which consists only of deci- duous species in common with other parts of the Caucasus. Never- theless, due to the high humidity, absence of low temperatures in winter time, and less sharp seasonal contrasts, seasonal develop- ment of the whole vegetation is also rather even, although the vital activities of each species are coordinated with the sea- sons. According to Richards, this phenomenon is typical for tro- pical forest, too. A subtropical feature of the Colchic forest is that the trees and shrubs vegetate for a fairly long period and this pro- duces a longer period of flowering and fruiting (Vaccinium arcto- staphylos, Frangula alnus, Rhododendron ponticum, Daphne pontica, Laurocerasus officinalis). These processes slow down only during the period of intense growth of new shoots. Vegetative shoots in many species show sometimes two periods of growth per year; flo- wering and fruiting can continue in winter, but the growth of shoots in evergreen plants renews at the beginning of summer,sin- chronously with the fall of hibernating leaves, and in deciduous plants mainly in spring. Our northern subtropics differ sharply from those farther south by the fact that trees and shrubs do not remain green throughout the year, in contrast to the herbaceous cover; though its separate elements have a green foliage during quite definite seasons. In winter and in spring the herbaceous cover is green from vegetating European and local Caucasian species (Agrostis gi- gantea, Poa trivialis, Poa annua, Festuca drimeia, Carex divulsa, C.pendula, Epimedium pubigerum, Trachystemon orientale and others); in summer and in autumn adventive subtropical species determine the aspect of the herbaceous cover (Microstegium,Paspal- lum, Miscanthus, many spp. of Compositae, ect.). The herbaceous cover of the forest part of the Garden is not
Page 164
- 8 - rich and it has been changed considerably in the cultivated part. The main associates of the real Colchic forest in the Garden are the species in common with Europe and most other regions of the Caucasus. Due to plant-introduction activities, the Garden has become rich in subtropical weeds which exist in various combina- tions with the local flora. In some places new coenoses have ap- peared, mainly of subtropical grasses. The introduced Caucasian species Parrotia persica C.A.Mey., Albizia julibrissin Durazz., Danae racemosa (L.) Moench, Rhododendron luteum Sweet, Staphylea colchica Stev., S.pinnata L., Punica granatum L., Quercus imere- tina Stev., Q.pontica C.Koch, Q.dshorochensis C.Koch,Q.macranthe- ra Fisch., Phillyrea medwedewii Sred., Ostrya carpinifolia Scop., Pinus sosnowskii Nakai, Juniperus pygmaea C.Koch, J.rufescens Link, Picea orientalis (L.) Link, Abies nordmanniana (Stev.)Spach. grow fairly successfully. With the purpose of replenishing the collection of tree, shrub and herb plants, the Garden has established close connec- tions with many botanical gardens and biological institutions in this country and abroad. Plants are brought mainly from the damp subtropical and warm temperate regions of the globe. In addition to the practical introduction of plant species that are valuable for the national economy of the USSR, scientific research is car- ried out in the Garden. There are five scientific departments:the plant introduction department, the botanical one, the subtropical plants-selection one, the floriculture and ornamental gardening one, and the biochemistry and physiology of plants department. The research program of the Garden is devoted to expanding the use of exotic plants in the national economy; to recognizing the distinctions between taxa that are similar morphologically by means of chemotaxonomic and cariological methods; to studying the physiological peculiarities of hibernation in exotic arboreal species; and to discovering new plant raw-materials. The Batumi Botanical Garden is the pioneer in the introduc- tion of such plants as geranium, silver wattle, Japan cedar, cam- phor tree, feijoa, tung-oil-tree, bamboo, different sorts of oran- ges, Japanese persimmon and others to the Black Sea coast of the Caucasus and their cultivation on a large scale.
Page 165
- 9 - Excursion to Mtirala Mountain Let us make a short trip to the neighbouring environs and to Mt. Mtirala to see a plot of the Colchic forest that has been well preserved. The Mtirala ("Crying") has been so-named because its summit is almost always covered with clouds. According to the data of the meteorological station, situated at an elevation of 1150 to 1200m, precipitation varies from 3986 to 4500 mm here, an amount similar to that in damp tropical forests. Near the foot of the mountain there are red soils that support plantations of sub- tropical plants, mainly tea; a little higher, in the belt of beech forest, the red soils are replaced by brown forest soils that extend up to the very summit of the mountain. The road to the Mtirala follows gently sloping spurs, along the narrow gorge of the Korolitskali River (near the village of Chaysubani). Here there are remnants of mixed broad-leaved forest composed of Castanea sativa, Alnus barbata, isolated trees of Ul- mus elliptica, Tilia caucasica, Diospyros lotus, Laurocerasus of- ficinalis, and other species in common with the remnant forest vegetation in the Botanical Garden. Along the road, up to the elevation of 500 m, there is the above-described shrubby undergrowth as well as a road-side flora consisting of local and foreign species. A dense tangle of Pteri- dium tauricum, Phytolacca americana, Erigeron sp., and Spiraea japonica can be seen, interlaced here and there with the semi-ar- boreal, very difficult to control, Smilax excelsa. After we leave the populated area, we come to a dense forest with a thick over-storey and even thicker evergreen undergrowth. The overstorey is a mixture of several dominant trees - Fagus, Alnus and Castanea. The understorey is composed of deciduous and evergreen shrub species. The deciduous species form a tall closed stand of stately trees whose age is 250 or 300 years. A subtropical appearance in the forest is conveyed by an exuberant growth of lichen garlands trailing from the branches, and by a diversity of mushrooms on a dead, rotting trunks. The small number of epiphytes is striking; for their number in this forest does not exceed that in the Botanical Garden; but only Po-
Page 166
-10- lypodium australe may be called a true epiphyte. In addition, the rotting trunks of chestnut and alder, are often hidden by shrubs of Rhododendron ponticum, Vaccinium arctostaphylos and by some shadow-resistant small herbaceous plants, mostly grasses. A typi- cal feature of tropical and subtropical trees is the presence of buttresses at the base of trunks. Such structures can be seen on beech trees growing on steep slopes in the forests of Mtirala and in other forests of the coast. As has been mentioned earlier, subtropical appearance of the Colchic forest is imparted by the evergreen understorey, too. Here the most significant are members of the families Ericaceae, Vaccii- niaceae and Rosaceae that, in the depths of the gorges, become tree-like with trunks creeping along the steep slopes. Ilex imeretica can be found more frequently in the under- storey on Mt. Mtirala than in the Botanical Garden. But luxuriant growth of the herbaceous cover is greatly reduced by such a dense undergrowth. Here we find only those herbaceous species with a high shade resistance; for example, Ruscus hypophyllum, Paris in- completa, Phyllitis scolopendrium, Polystichum woronowii. The clo- sfer you approach the Korolistskali River and its multiple tributaries, the darker and the damper is the forest; trunks of Laurocerasus exceeding one metre in circumference trail over the river-beds and beside them tower well-proportioned trees of Alnus barbata; Rhododendron ponticum disappears from the under- storey when the humidity increases. The herbaceous flora also gives way to more moisture-resis- tant ferns and especially to mosses that cover both the surface of the soil and the rocky outcrops, as well as the trunks of Al- nus and Laurocerasus which are always wet with spray. In one such damp tributary of the Korolistskali, approximately at 300 or 350m elevation, above the village of Chaisubani, the moss-like fern Hymenophyllum tunbridgense was found under conditions similar to those of other localities in Adjaria - on wet mossy covered rocks and the moss-grown trunks of Laurocerasus (or, rarely, Alnus) over the river-bed. Farther along, our route passes through beech forest, which is more typical on the sea slopes of Mt. Mtirala at 950 to 1300m.
Page 167
-11- The beech is the single dominant tree, but we see also an admix- ture of Ulmus elliptica, Tilia caucasica, Alnus barbata, and in even less amounts, Carpinus caucasica, Acer platanoides; here and there the dark narrow crowns of Taxus baccata at approximately 450 to 600 m are distinguished against the monotonous green back- ground. One of the old yews grows near the road at 580 m elevation. Its trunk, several meters in circumference, is impressive in spi t e of the fact that the crown has broken limbs. On the other side of the road, one can see a second beautiful specimen, but, gene- ra lly speaking, the yew does not form pure stands in Adjaria. It is not widely distributed, although it can be found in many gor- ges at elevations not exceeding 1200 to 1600 m. At the beginning of our route the beech forest has the same rhododendron understorey as the woods located lower down. In clear- ings the rhododendron is replaced by dense thickets of rodshaped Vaccinium arctostaphylos taller than a man. Ruscus hypophyllum is common at the edges of the thickets. Beginning at an elevation of 600 to 800 m, one can see Rho- dodendron ungernii with its leaves white tomentose beneath, and its flowers usually white with green spots under one of the lobes. It does not extend farther north than Adjaria, but it is distri- buted in the upper and lower reaches of the rivers of West Adja- ria; in the south it ends in Turkish Lazistan. In the narrow shady gorges of Mt. Mtirala, it is also tree-like with sprawling trunks. In this district one can find a form with a rose-coloured corolla, even bright rose sometimes, and this may be explained by possible hybridization with Rhododendron ponticum, and by no means with R. smirnowii which is found only in the districts bor- dering upon Turkey and grows there in beech and beech-spruce fo- rests. At an elevation of some 1000 m above sea-level, within the limits of the highest frequency of Rhododendron ungernii, indivi- dual trees of Picea orientalis appear, and at the same places one often finds a deciduous undergrowth composed of Vaccinium arcto- staphylos, Viburnum orientale, and Rhododendron luteum. The her- baceous cover becomes richer in ferns such as Dryopteris mediter-
Page 168
- 12 - ranes, D.carthusiana, D.alexeeenkoana, D.dilatata, Thelypteris lim- basperma, Polystichum setiferum, P.lobatum, Phyllitis scolopend- rium, Blechnum spicant, and Athyrium filix-femina. Where the den- se understorey is absent, the composition of the herbaceous cover is richer. There are many species that blossom before the foliage of the tree canopy shadows the ground layer or at the transition time. There is also a tall-herb element which is more typical beyond the Mtirala. Among most interesting species of the forest one can mention Paeonia macrophylla, Primula megaseifolia, P.sibthorpii, Brunnera macrophylla, Ranunculus ampelophyllus, Pachypragma macrophyllum, Omphalodes cappadocica, Epimedium pubigerum, Cardamine spp., Hy- pericum bupleuroides, Calamintha grandiflora, Campanula lactiflo- ra, Symphytum asperum, Aruncus dioicus, Gentiana schistocalyx, Te- lekia speciosa, Cirsium hypoleucum, Valeriana allisariifolia. In some places the herbaceous cover is represented by stands of Trachystemon orientale with an admixture of Petasites albus,or of Featuca drimeia. Sometimes on the steep slopes the herbaceous cover is sparse and poor in species, and the shrub layer is poor- ly developed,too. In the upper reaches of the rivers flowing from Mt. Mtirala one finds Quercus pontica and Betula medwedewii which are rare species in the Caucasus. Excursion along the Kintrishi Gorge*) Right up to the city of Kobuleti, our route passes along the maritime lowlands and foothills, and we have the opportunity to get an impression of the present landscape of the Adjar coast where grow plantations of tea, citrus, tung-oil, bamboo, etc., in place of the original Colchic forest. On the way we can see an ancient historical monument - the "Peter" Fortress erected in the 6th century A.D.; this fort played a great role in the battles between the Byzantine and Persian armies for control of Lazika. *) The length of the route is 50 km; the elevation range is from 0 to 1000 m above sea-level.
Page 169
- 13 - From the town of Kobuleti we turn to the east, to the gorge of the Kintrishi River. The basin of the river occupies 284 km², the altitudinal range being 0-2600 m. The Kintrishi Gorge is for- med by the west spurs of the Meskhety Range is open towards the sea. The flora of the Kintrishi Basin includes 1044 species be- longing to 467 genera and 111 families; among them there are 46 species of trees, 56 of shrubs, 22 of semishrubs and 920 of her- baceous plants. Of the various floristic elements, a significant role is played by the Colchic and the Ancient Mediterranean ele- ments, including more than 220 relic species, and 93 endemic forms of the Caucasus or its different parts (including the Colchis). The vegetation is characterized by altitudinal zonation be- cause of the considerable range in elevation. There are three belts (=altitudinal zones) here: the forest belt from 0 to 2100m; the sub-alpine belt from 2100 to 2350 m; and the alpine belt from 2350 to 2600 m. The widest belt is the forest one which consists of mixed Colchic forest, chestnut forest, and beech forest sub-belts, as well as the lowest subbelt - the maritime lowlands dominated by secondary herbaceous and cultivated vegetation. We will be able to see the mixed Colchic forest and a part of the beech forest. The road from the town of Kobuleti to the village of Chakha- ti follows the maritime lowland and foothills where the natural vegetation has been greatly changed by agriculture. Of natural coenoses, there are small communities of Carex, Juncus, Spargani- um, Typha, Alisma species and other hydrophilous plants; in some places one can see small pockets of Osmunda regalis mixed with Hibiscus ponticus, Leucojum aestivum, Equisetum telmateia, Rubus hirtus and such herbs as Lythrum salicaria, Mentha aquatica, and Iris pseudacorus. The floating plants that occur in the reser- voirs are Trapa colchica, Nuphar luteum and Potamogeton crispus. The secondary vegetation of the lowland is rich in weeds; 64 species of the 432 growing in the Kintrishi lowland are adventive. Among them Paspalum dilatatum, Anthoxanthum odoratum, and Kyllin- ga gracillima form separate communities. Weeds in the fields in- clude Commelina communis, Polygonum perforiatum, P.thunbergii, Crassocephalum crepidioides, Erigeron crispus, E.bonariensis, and
Page 170
- 14 - Phytolacca americana. One often sees relicts of the forest flora - Cardamine pectinata, Pteris cretica and others. The same is true of the adjoining hilly part of the gorge. From the village of Chakhati we begin ascending the slopes of the mountains on narrow paths. The lower part of the eastern slope of nearby Mt. Satsiravi is occupied by a secondary alder forest, by fragments of a much modified mixed forest, and by cul- tivated plants where one can often find such adventive or escaped plants as Robinia pseudoacacia, Paulownia tomentosa, Miscanthus sinensis, Microstegium imberbis, M. japonicum, Phytolacca america- na, Erigeron canadensis, Gnaphalium affine, and Crassocephalum crepidioides. Mixed forest has been preserved in the upper part of the mountain slope from 600 m to 1200 m. It is characterized by a vigorous development of the broad-leaved tree overstorey with Fagus orientalis, Castanea sativa, and Tilia caucasica; by a dense undergrowth composed of evergreen species of arboreal Rhq- dodendron ponticum, R. ungernii, Laurocerasus officinalis, Ilex imeretica, Hedera colchica; by luxuriant growth of deciduous lia- nas - Smilax excelsa, Clematis vitabla, and Periploca graeca; and by stands of ferns. Your attention may be drawn to the continual flowering and fruiting of many species of herbaceous plants, a biological fea- ture that appeared under conditions of a warm, damp climate. In the Tertiary period, evergreen trees were dominant in this area but many species died out because of the lower temperatures that began in the Neogene; the evergreen species have remained only in the understorey, whereas the deciduous species are the only trees to be met with in the overstorey: Fagus orientalis, Castanea sa- tiva, and Carpinus caucasica. The Tertiary relics are a signifi- cant part nowadays too of the present-day vegetation the Colchis. Castanea sativa, Fagus orientalis, Carpinus caucasica, Quer- cus hartwissiana, the basic forest-forming trees, produce differ- dent variants of mixed communities due to the ruggid relief of the mountain: hornbeam-beech, chestnut-oak, chestnut-hornbeam- beech forests. Some minor arborescent species, such as Tilia cau- casica, Alnus barbata, Ulmus scabra, Acer laetum, which are usu- ally of secondary importance in the composition of tree stands,in
Page 171
- 15 - small gorges of numerous tributaries of the Kintrishi River are no less significant than the dominants. The mixed forest becomes a hornbeam or an alder wood because of the felling of some tree species. The understorey of the mixed forest is rich and distinctive. In addition to the species of evergreen shrubs mentioned above, one can also find Daphne ponti- ica, Phillyrea medwedewii and Ruscus ponticus in some places; as to deciduous species, Frangula alnus, Corylus avellana, Rhododend- ron luteum, Staphylea pinnata, Viburnum opulus, Vaccinium arcto- staphylos, and Salix caprea are common here, as well as species of Euonymus and Hypericum. Some of the plants mentioned above can also be found in the smaller shady gorges in the form of trees. Buxus colchica does not penetrate deep into the forest, but it forms a distinctive dark background along the river and its tributaries. There are different combinations of the undergrowth due to the non-homoge- neous distribution of the shrubs in the mixed forest. As to lianas, here the most significant species are Hedera colchica and Smilax excelsa; they impart a peculiar appearance to the forest. The first one loves shade and grows in the depth of the forest where it climbs up gigantic trees; the second plant can be found usually on the edges of the forest. You can also find Lonicera caprifolium, Clematis vitalba, Periploca graea and others everywhere in the forest; the species of Rubus hirtus and R. caucasicus usually grow in clearings and at the edges of the forest. The Colchic forest is not rich in herbaceous species, which can be explained partially by the exuberant growth of evergreen shrubs. Shade resistant and moisture-loving herbaceous species predominate, and some of them grow on trees covered with mosses, for example, Polypodium australe, P.vulgare, Phyllitis scolopend- rium, Blechnum spicant, Asplenium trichomanes, Pteris cretica, Luzula forsteri, Cardamine impatiens, Geranium robertianum, and Oxalis acetosella. Here one can see sometimes also shrub species of Rubus, Rhododendron ponticum, Vaccinium arctostaphylos, and even trees (e.g., Carpinus caucasica). If the tree stand of mixed forests is not dense, the herba-
Page 172
16 ceous cover includes Dryopteris horreri, D.filix-mas,Athyrium fi- lix-femina,Matteucia struthiopteris, Polystichum lobatum, P.woro-nowii, Festuca drimeia, Polygonatum multiflorum, Paris incomple- ta, Aristolochia pontica, Actaea spicata, Ranunculus ampelophyl- lus, Cardamine pectinata, Pachyphragma macrophyllum, Sanicula europaea, Primula sibthorpii, Cyclamen adsharicum, Omphalodes ca- ppadocica, Symphytum ibericum, Trachystemon orientale, Calamintha grandiflora, Campanula lactiflora, Cicerbita pontica, and others. Most of the herbaceous species of the mixed forest, and of the entire forest belt, grow near the river-bed and its tributa- ries where they find more moisture and warmth. In the narrow gor- ges of the tributaries, rare ancient relic species remain, as for example Hymenophyllum tunbridgense, Primula megaseifolies and Cam- panula makaschwilli. To the east from the village of Chakhati the Mt.Elias-Tsikhe rises, on the southwest slope of which we shall see a plot of well-preserved beech forest. Near the edge of the beech forest are patches of Euphorbia amygdaloides. The beech forest is compo- sed of tall stately trees of Fagus orientalis, with a sparse un- derstorey of Laurocerasus officinalis. A magnificent view of the Colchis opens up from the summit of the mountain. The summit is crowned by the ruins of the an- cient military and architectural monument, the "Elias-Tsikhe"for- tress. Lilium szovitsianum, Peucedanum ruthenicum, Saxifraga co- riifolia and tens of other species grow near the fortress; these plants are quite infrequent in the adjacent forest. To the south from Chakhati, Castanea sativa can be found more and more frequently in the mixed forest. In the region of Vardzhanauli, where a medieval arched bridge has been preserved, we shall see a forest dominated by Castanea sativa and with a considerable admixture of Quercus hartwissiana, Carpinus caucasica and other tree species, and with understorey consisting of Corylus avellana and Rhododendron ponticum. At an elevation of 550 to 1120 m the chestnut form almost a pure forest that is mainly of sprout origin in the Kintrishi Gor- ge, although in some places, virgin plots have remained where individual chestnut trees reach two metres in circumference.
Page 179
The XII International Botanical Congress Tour N 6 Programme of the field trip to Adzharia (Georgia). From 11 to 20 July, 1975. Number of participants - 40 Route is 500 km long. 1st day (11 July) Flight Leningrad - Moscow (flight 2428). 2nd day (12 July) Flight 973 Moscow - Batumi. 13.00 Lunch in the "Intourist" hotel. 14.00-19.00 Sightseeing in Batumi. Acquaintance with the Country. Study Museum, seaside boulevard, pioneer park, aqua- rium, delphinarium and other sights. 20.00 Dinner. Visit to the concert. 3rd day (13 July) 9.00 Breakfast in the restaurant of the hotel "Intourist". 10.00 Journey to the Batumi Botanical Garden of the Georgi- an SSR Academy of Sciences (Zeleny Mys). Excursion in the Garden: acquaintance with the collection of cul- tivated shrub-woody and herbaceous plants of open ground. 14.00 Lunch in the restautant of the hotel "Intourist". 16.00-18.00 Continuation of the excursion in the Batumi Botanical Garden. Acquaintance with the reservation of wild ve- getation and with woody-shrubs and herbs plants which had been brought from the Caucasian humid sub- tropical areas. 20.00 Dinner in the restaurant of the hotel "Intourist". 4th day (14 July) 9.00 Breakfast in the restaurant of the hotel "Intourist". 10.00-18.00 Bus trip: Batumi - Mount Mtirala. Acquaintance with beech forest with evergreen underwood (Pontic rose bay, Ungerma rose bay, medicinal cherry-laurel). Stop (in 40 minutes). Examination of the exotics experimen- tal forest plantings. Stop: examination of the single